生态系统服务研究：进展、局限和基本范式.pdf

植物生态学报2 0 0 6 ，3 0 2 1 9 1 ～1 9 9 J o u ma ／o ，P ／ a n t E c o ／ o g y f o r m e rl y A a a 归 咖 铀 生态系统服务研究 进展、 局 限和基本范式 谢高地 肖 玉 鲁春霞 中国科学院地理科学与资源研究所 ， 北京t O O t O t 摘要生态系统服务是生态学研究的热点问题。该文首先从概念、 分类、 价值评估理论、 评估案例等方面总结了 目 前国内外生态系统服务的研究现状。然后评述了目前生态系统服务研究存在的局限性， 包括 评估结果的准确 性问题、 生态资产与生态系统服务的混淆、 物理量评估方法的不确定性、 价值量评估 的不确定性以及生态系统功能 与服务的复杂性。针对这些研究的局限， 文章提出了生态系统服务研究的基本范式 ， 包括 严格区分生态资产和生 态系统服务、 生态系统服务评估必须基于生态观测或生态模型以及区域生态系统服务评估应区分不同样元。最 后， 文章展望了今后生态系统服务研究的课题 生态系统服务与生态系统结构及生态过程的关联性和复杂关系的 研究， 人类干扰下生态系统服务的响应与反馈研究， 生态系统服务变化对人类福利的影响研究， 政策机制对生态系 统服务的影响研究以及不同生态系统类型的各种生态服务价值研究等方面。 关键词 生态系统服务进展研究局限框架基本范式发展趋势 X I E G a o D i XL Y u a n d L U C h u n X i a I n s t it u t e ofG e o g r a p h i c S c ie n c e s a n d N a t u r a l R e s o u r c e s R e s e a r c h，C h i n e s e A c a d e m y ＆ ∞ ，＆ 1 0 0 1 0 1 ，C h i n a Ab s t r a c t T h e c o n c e p t o f e c o s y s t e m s e r v i c e s w a s fi r s t u s e d i n 1 9 6 0 s i n a b r o a d a n d t h e t e r mi n o l o g y o f “ ecosy s t e m servi c c ”a p p e a r e d i n 1 9 8 1 ．T h r e e c l a s s i fi c a ti o n s o f e c osy s t e m s e rvi c e s i n c l u d e d f u n c t i o n c l a s s i fi c a t i o n， s t r u c t u r e c l ass i fi c a t i o n and d e s c ri p t i o n c l ass i fi c a t i o n ，i n w h i c h f u n c t i o n c l ass i fi c a t i o n h as b e e n u s e d w i d e l y ． I k r e l a t i o n s h i p b e t w e e n ecosy s t e m servi c e 8 and b i o d i v e rsi t y W as e x a mi n e d t o u n d e rst and the me c h ani s m o f f o r ma t i o n and v a r i a t i o n i n e c osy s t e m s e rvi c e s ．A t p r e s e n t ，ma n y c ase s t u d i e s h a v e b e e n c o n d u c t e d t o o b t a i n the e c o n o mi c v a l u e s o f e c osy s t e m s e r v i c e s a t l o c a l ，ri v e r b a s i n，r e g i o n a l and n a t i o n a l l e v e l s wit h thr e e k i n d s o f me tho d s e c o n o mi c me tho d，e me r g y m e thod and b e n e fi t t r ans f e r ．I n C h i na ，the c o n c e p t o f e c osy s t e m servi c es W as i n t r o d u c e d i n 1 9 9 0 s and，s i n c e the n，the re h a v e b e e n m a n y s t u d i e s a b o u t e c osy s t e m s e rvi c e s w h i c h i n v o l v es the i n t r odu c t i o n o f abr o a d s t u d i e s ，f o r mi n g and a c c u mu l a t i n g p r o c e s s o f e c o s y s t e m s e rvi c es and c a s e s t u d i e s ． B e c a u s e o f l i mi t a t i o n s o n t h e s t u d i es o f e c o s y s t e m s e rvi c e s ．i n c l u d i n g the rel i a b i l i t y o f the e v alu a t i o n re s u l t s ，c o n f u s i o n o f eco l o g i c al c a p i t a l and e c o s y s t e m s e rvi c es，u n c e r t a i n t y of the q u ant i ty o f e c osy s t e m servi c es， u n c e r t a i n t y o f the mo n e t a r y v a l u es of e c osy s t e m s e rvi c e s ，and c o mp l e x i t y of e c osy s t e m f u n c t i o n s and s e rvi c e s ． A n e w p a r a d i g m of e c os y s t e m s e rv i c e s s h o u l d b e s e t t o s t ri c t l y d i s t i n g u i s h the eco s y s t e m serv i c e s f r o m e c o l o gi c al c a p i t al， t o e v al u a t e the e c osy s t e m s e rvi c es o n the b a s i s o f e c o l o gi c al m o n i t o ri ng and e c o l o gi c al m ode l s ， and t o d i v i d e th e re g i o n i n t o d i ff e re n t u n i t s i n e v al u a t i o n of re gi o n al e c o s y rs t e m s e rv i c es． T h e n e e s o n e c o s y s t e m servi c e s s h o u l d p a y mo re a t t e n t i o n i n the c o mp l e x rel a t i o nsh i p s bet w e e n e c o s y s t e m s e rvi c es ，s t ruc t u re and p r o c e s s e 8 ．t h e r e s p o n s e and f e e d b a c k o f e c o s y s t e m s e rvi c es t o h u ma n a c t i v i t i e s ，the i mp a c t s of c h a n g es i n e c osy s t e m s e rvi c e s o n h u man w e ll bei ng 。the i mp a c t s o f p o l i c i e s an d i n s t i t u t i o n s o n e c osy s t e m s e r v i c es ， an d the l n o n e t a r y v alu es o f e c osy s t e m s e rvi c e s f r o m d i ff e ren t k i n d s o f e c osy s t e ms ． Ke y wo r d s E c o s y s t e m s e rvi c es ，Re v i e w，L i mi t a t i o n，F r a me w o r k，B asi c p a r a d i g m，T ren d s 自然生态系统作为地球生命支持系统， 是人类 赖以生存的基础。人类在开发和利用自然生态系统 过程中， 只片面强调其市场价值或直接使用价值， 忽 略了自然生态系统所具有的其它生态效用或生态价 收稿 日 期 2 O O 5 ． 0 7 - 0 8 接受 日 期 2 0 0 5 1 1 - 1 9 基金项目 国家自然科学基金项目 3 0 2 3 0 0 9 0 和3 o 3 7 0 2 5 8 和中国科学院知识创新工程重要方向项目 K Z C X 3 - S W - 3 3 3 作者感谢亚利桑那州立大学的邬建国教授和“ 第三届现代生态学讲座” 在本论文写作过程中给予的启发和建议。 E ma rlx i e i g s n r r ． a c ． c n 维普资讯 植物生态学报 3 O 卷 值， 自然生态系统对人类社会的效用被低估 C o s ta n z a e t a 1 ． ， 1 9 9 7 ， 生态系统面临日益严重的压力。许 多生态经济学家认为， 生态系统服务研究能更好地 解决 自 然资源在不同利用 目的之间的分配， 采用经 济学的手段来干预人类对自然生态系统的开发和利 用， 可以有效地保护现有的自然生态系统 D a i ly ， 1 9 9 9 ；C o s t a n z a e t a 1 ． ，1 9 9 7 。因此 ， 生 态 系统服 务 及其价值评估的研究逐渐成为生态学研究的一个热 点。 1 国内外研究进展 1 ． 1 国外研究进展 生态系统服务概念第一次在 2 0 世纪 6 o年代使 用 K i n g ，1 9 6 6 ；H e l li w e l l ，1 9 6 9 。2 0世纪 7 O年代 初， S C E P s t u d y o f c r i t i c a l e n v iro n m e n ta l p r o b le m s 1 9 7 0 提出了生态系统的服务功能， 并列出了自然 生态系统的“ 环境服务功能” 如 害虫控制、 昆虫授 粉、 气 候调节 和物 质循 环 等。H o l d r e n和 E h r l ic h 1 9 7 4 将其拓展为“ 全球环境服务功能” 并在环境服 务功能清单上增加了生态系统对土壤肥力和基因库 的维持功能。随后 E h d i c h 等 1 9 7 7 又提出了“ 全球 生态系统公共服务功能” ， 后来逐渐演化出“ 自然服 务功能” We s t m a n ，1 9 7 7 ， 最后 由 E h r l ic h和 E h r l i c h 1 9 8 1 将其确定为“ 生态系统服务” 。 国外对生态系统服务的研究主要集中在以下方 面 生态系统服务分类 主要包括功能分类， 如调 节、 承载、 栖息、 生产和信息服务 D ai ly ， 1 9 9 7 ， 1 9 9 9 ； d e G r o o t e t a 1 ． ， 2 O O 2 ； 组织分类， 如与某些物种相关 的服务， 或者与生物实体的组织相关的服务 N o r ． b e r g ， 1 9 9 9 ； 描述分类， 如可更新资源物品、 不可更 新资源物品、 生物服务、 生物地化服务、 信息服务以 及社会和文化服务 M o b e r gF o lk e ， 1 9 9 9 。其中功 能分类是 目 前主要的分类方法， 也更加便于生态系 统服务评价工作的开展。D ai ly 1 9 9 9 提出的生态系 统服务分类是目前较有代表性的分类。C o s ta n z a 等 1 9 9 7 也从功能的角度提出了生态系统服务分类。 目前一个较有影响的从功能角度提出的生态系统服 务分类是由M A提出， 将生态系统服务分为供给、 调 节、 文化和支持服务 WG M E A， 2 0 0 3 。该生态系统 服务分类更为直观， 同时该分类体系中不同类别的 生态系统服务存在重叠现象。如 0 2 的产生既是调 节服务， 又被归为支持服务。 生态系统服务的形成及其变化机制 生态系统 是生态服务与功能形成和维持的物质基础。在生态 系统服务形成和维持过程中， 生物多样性通过它在 管理生态系统属性和过程中所起的作用与生态系统 服务 产 生 密 切 联 系 C o s t a n z a e t a 1 ． ， 1 9 9 7 ；D ai l y ， 1 9 9 7 ； N a e e m， 2 0 0 1 ； L o r e a u e t a 1 ． ， 2 0 0 1 。T i lm a n 等 1 9 9 7 根据草地生态系统小区试验研究发现， 生态 系统功能多样性及其组成对生态系统过程的影响比 物种多样性更显著。多样系统中生物多样性微小的 变化只会导致极小的生态系统功能和服务供给的改 变 J 0 n e 8 e t a 1 ． ， 1 9 9 4 。L o r e a u 等 2 O O 1 认为某些最 少数量的物种在稳定条件下对生态系统功能非常必 要， 以及较大数量的物种可能对维持变化环境中生 态系统过程的稳定性非常必要。L u c k 等 2 0 0 3 提出 了服务供给单元， 它是指在一定时间或空间尺度内 提供或未来会提供的已经认识到的服务的单元， 它 的提出为生态系统服务形成和变化机制及其受损生 态系统服务的恢复研究提供了一个全新的观点和方 法。 生态系统服务价值化 由于生态系统功能和服 务的多面性， 生态系统服务具有多价值性。近十几 年来 ， P e a r c e 1 9 9 5 、 Mc N e e l y等 1 9 9 0 、 T u rne r 1 9 9 1 等的研究， 奠定了生态系统服务价值分类理论研究 的基础。联合国环境规划署 U N E P ， 1 9 9 3 的生物多 样性价值划分、 B a r b ie r 2 0 0 0 的环境经济价值分类、 经济合作与发展组织 O E C D ，1 9 9 5 的环境资产的 经济价值分类， 都以上述分类为基础且基本相同。 生态系统服务的总经济价值包括使用价值和非 使用价值两部分， 使用价值包括直接使用价值 直接 实物价值和直接服务价值 、 间接使用价值 即生态 功能价值 ， 非使用价值包括遗产价值和存在价值 ， 还有选择价值 即潜在使用价值 既可归为使用价 值， 也可归为非使用价值 T i e t e n b e r g ， 1 9 9 2 。 生态系统服务价值评价方法 目前主要采用经 济学评价方法， 能值评价法和效益转化法。其中生 态系统服务的经济学评价方法根据价值评价技术的 市场基础不同分为 3 类 市场基础评估技术、 代理市 场评估技术以及模拟市场评估技术 C h e e ， 2 0 0 4 。 能值评价法是在 O d u m的能值理论和系统生态学原 理的基础上发展起来， 其 目的是试图将无法简单地 用经济价值衡量的生态系统功能与过程 ， 通过一定 的转换， 用一种便于比较的新的测度方式表示， 也可 称为能值核算。能值核算以生产非货币化和货币化 资源、 服务和商品的太阳能单位 称为太阳能值 来 表示其价值 O d u m＆O d u m， 2 0 0 0 。效益转化法通 维普资讯 2 期 谢高地等生态系统服务研究 进展、 局限和基本范式 1 9 3 常定义为在一个地方 研究地 估计的经济价值通过 市场为基础或非市场基础的经济评价技术转换到另 外的地方 政策地 的方法 B r o u w e r ， 2 0 0 0 ； B a r to n ， 2 0 0 2 。效益转化是一个存在广泛争论的环境评价 方法， 它的有效性还没有得到证明 B r o u w e r ， 2 0 0 0 。 这个非有效性的主要原因是物品和人E l 的特征在两 个地方决不会严格的相同 R u ij g r o k ， 2 0 0 1 。因此 ， 要充分考虑生态系统的生物物理特征以及不同地区 的经济变量， 以获得更为准确的效益转化价值。 总之 ， 目前国外有关生态系统服务及其价值评 估的研究已经广泛开展， 其研究主要特点是不同研 究者采用了不同的研究角度。D a i ly 等主要从生态 学基础的角度探讨生态系统服务及其价值， C o s ta n z a 等则更多从经济学的角度研究生态系统服务的经济 价值， 并探讨评价的方法与技术； P i m e n t e l 等 1 9 9 7 也估算了生态系统服务的价值， 并与 C o s ta n z a 等的 研究结果进行了对比； T u r n e r 注重生态系统服务经 济价值评估的技术与方法的研究； N a e e m则更关注 生态系统服务变化的机制， 特别是生物多样性与生 态系统服务变化之间的相互作用。千年生态系统评 估 M A 更加全面地关注生态系统服务概念、 与人类 福利之间关系、 变化的驱动因子、 评价的尺度、 评价 技术与方法、 评价过程中的分析方法以及评价结果 与最终的政策制定， 并在全世界范围内广泛开展了 案例研究。几乎所有的科学家都认为生态系统服务 价值评价的最终目的是为决策者提供政策制定的依 据， 促进生态系统服务的可持续发挥。 1 ． 2 国内研究进展 国内生态系统服务研究明显落后于国外。2 0 世纪 9 o年代以后， 一些学者将生态系统服务的概 念、 内涵和价值评价方法介绍到国内， 国内有关生态 系统服务的研究随之有了较大发展。有关“ 生态系 统服务” 根据国外表述方法的不同而在国内有不同 译法， 其中“ E c o s y s te m s e r v ic e s ” D ai l y ， 1 9 9 7 ； C os ta n z a e t a 1 ． ，1 9 9 7 译作“ 生态 系统服 务” 赵景柱等， 2 0 0 0 ； 徐中民等， 2 0 0 2 ， “ 生态系统服务功能” 欧阳 志云和王如松，1 9 9 9 ；谢高地等，2 0 0 1 ；肖玉等， 2 o o 3 或者“ 生态服务功能” 石培礼等， 2 O 0 2 ； 而“ E ． e o lo g i e a l s e rv i c e s ” F a r b e r e t a ／ ． ， 2 0 0 2 译作“ 生态服 务功能” 赵传燕等， 2 O O 2 。这几个名称在国内都 有使用， 其中目前国内使用最为广泛的是“ 生态系统 服务功能” 欧阳志云和王如松，1 9 9 9 ； 谢高地等， 2 0 0 1 ， 2 0 0 3 。但是 目 前国外使用较为广泛的是“ E ． c o s y s t e m s e r v i c es” ， 因此我们认为， 为与国际称法保持 一 致， 同时考虑到名词结构的合理性， “ 生态系统服 务” 译法可能更为恰当。 欧阳志云 和王 如松 1 9 9 9 、 辛琨 和 肖笃宁 2 O O O 、 谢高地等 2 0 o 1 多位学者详细介绍了生态 系统服务的定义、 内涵和价值评估方法， 并系统地分 析生态系统服务的研究进展与发展趋势， 探讨了生 态系统服务及其与可持续发展研究的关系。张志强 等 2 0 o 3 继续探讨了生态系统服务核算方法， 并详 细介绍了条件价值法 C o n t i n g e n t v a l u e m e th o d 的理 论基础和应用。赵景柱等 2 0 o O 则对生态系统服务 的物质量评价和价值量评价这两类方法进行比较。 谢高地等 2 0 o 1 指出全球生态系统服务价值评估的 代表是基于全球静态总平衡输入输出模型的评估和 基于全球静态部分平衡模型的评估。李双成等 2 0 0 1 ， 2 0 o 2 对生态系统服务价值评估的理论问题 进行了进一步探讨 ， 指出整个生态系统的功能和价 值大于生态系统中的个体的功能和价值之和， 提出 了在生态系统服务价值评估过程中的自上而下、 自 下而上两种工作范式及其整合的模式， 还对环境与 生态系统生态服务空间流转和其价值异地实现的特 性进行了研究。 在对生态系统服务及其价值评估理论进行研究 的同时， 众多学者对生态系统价值案例评估进行了 尝试， 表现在对区域 世界、 国家、 区域、 城市等 生态 系统服务经济价值的估算， 对特定生态系统或者特 定物种服务经济价值的估计， 为进一步探讨生态系 统服务形成和变化的机理提供了重要的基础资料 欧阳志云等， 1 9 9 9 ； 张新时， 2 0 0 0 ； 陈仲新和张新 时， 2 0 0 0 ； 徐中民等， 2 13 0 2 ； 赵景柱等， 2 0 0 3 ； 谢高 地等， 2 0 0 3 ；肖 玉等， 2 0 0 4 ； X i a o e t a 1 ． 。 2 o o 5 ， 也出 现了对生态系统服务形成和累积过程的研究 肖玉 等， 2 0 0 5 a ， 2 0 0 5 b 。 从 2 0世纪 9 o年代中期至今 ， 生态系统服务研 究在国内已逐渐发展起来。最初研究更多的集中在 对国外生态系统服务概念、 内涵、 评估方法研究成果 的介绍以及对生态系统服务理论的探讨。C o s t a n z a 等 1 9 9 7 有关全球生态系统服务经济价值的研究引 起了国内众多学者的注意。众多专家和学者开始对 全球、 区域、 城市以及单一生态系统 主要集中在森 林生态系统 或者单个物种生态系统服务及其价值 评估理论与方法进行积极探讨。总体而言， 我国系 统的研究起步较晚， 研究经费支持力度小， 取得的原 创性成果不多。尽管如此， 通过较多学者的努力， 在 生态系统服务领域的多方面都有所进展， 对国家的 维普资讯 植物生态学报 3 O卷 生态政策产生了重大影响。 2 研究的局限性 2 ． 1 评估结果的准确性问题 目前， 国内和国外生态系统服务物理量和价值 量的评估都难以得出让公众和学术界普遍接受的结 果， 这反映了该领域研究方法还不成熟 ， 需要继续完 善。国内外对生态系统服务的评价大多是基于已有 研究成果的价值评估， M A也只是基于已经获取的 大量的相关信息与知识， 在大尺度上进行生态系统 服务及其与人类福利的评价， 缺乏对生态系统结构 与服务之间复杂关系以及生态过程与服务发挥与保 育之间联系的科学解释， 使人类对生态系统服务及 其价值的合理厘定缺乏坚实的科学基础， 从而影响 了评估结果的科学性和应用价值。 2 ． 2 将生态系统作为 自然资本的价值和生态系统 服务作为资本收益的价值相混淆 作为自 然资本的生态系统， 具有一切资本特征 有产权、 有资本量、 有交易、 有市场价值以及比较成 熟的评估方法。作为收益的生态系统服务， 是特定 时间段生态资产为人类福利带来的服务和产品。由 于目前大部分服务还不具有市场， 不能进行交易， 所 以其所具有的价值没有得到大多数人的认可。比 如， 特定范围的森林生态系统是一种自然资本， 它属 于某个人和团体， 可以进行交易； 而森林生态系统所 具有的气体调节、 涵养水源、 净化空气等服务则是该 自然资本的收益， 由于这些服务缺乏市场， 难以估算 其对人类社会的价值。区分生态系统作为 自 然资本 的价值和生态系统服务作为资本收益的价值， 可以 清楚地认识N - 者的不同特性 ， 有利于建立切实可 行的生态系统服务价值评估框架和评估方法， 使得 生态系统为人类提供的产品和服务早 日受到应有的 重视。 2 ． 3 物理量评估方法的不确定性 不同的生态系统所具有的生态系统服务的种类 存在较大差距； 分布在不同区域的同一种生态系统 类型为人类提供的产品和服务也不尽相同。如， 湖 泊生态系统和农田生态系统的服务存在较大差距； 而分布在坡地的森林生态系统提供防止水土流失的 服务， 分布在平地的森林这项服务并不能得到体现。 对于同样的服务， 不同研究者对其物质量的估算方 法也存在差异。如 营养物质循环， 欧 阳志云等 2 0 0 4 采用土壤库持 留法进行估算， 而薛达元等 1 9 9 9 则采取林分持留法估算。而有些服务， 如生 物多样性维持、 景观愉悦等， 如何度量也是目前面临 的一个问题 。 2 ． 4 价值量评估的不确定性 目前众多学者对有关自然生态系统是否有价值 和价值形态如何等问题的看法不一， 现有的观点包 括有限资源价值论， 价格决定价值论 ， 使用价值决定 论 ， 自然价值、 劳动价值双重论， 天然资源无价值、 已 开发资源有价值论， 三元价值论， 服务价值论 ， 主观 价值论等等， 特别是传统的自然资产无价论普遍盛 行。可见关于自然资产的价值存在很多争议 ， 作为 自然资产收益的生态系统服务的价值就更加难以获 得一致 的认识 。 虽然有的生态系统服务具有市场， 能够进行交 易， 如初级产品， 但是大部分生态系统服务的市场是 发育不良的、 扭曲的或完全空缺的。同时， 人类难以 对人类生命 ， 环境的美学价值或长期的生态利益这 类不可捉摸的事物进行估价。因此对生态系统服务 进行估价肯定是非常困难而又充满不确定性。 此外， 生态系统服务价值的实证方式是确定在 一 个人造生物圈中复制出这种服务需要付出的代 价。由于用纯粹的非 自然资本来代替自然资本是不 可行的， 零 自然资本意味着零人类福利， 从而导出自 然资本对人类来说总价值为无限大。 2 ． 5 生态系统功能与服务的复杂性 生态系统服务的复杂性和多样性 生态系统服 务的基础是生态系统内部各种复杂的关系与化学反 应的总和， 生态系统提供的生态系统服务应该是非 常复杂和多样的， 一定还有很多生态系统服务还没 有被认识到或揭示出来。生态系统提供的某种生态 系统服务并非独立存在 ， 而是与其它服务或功能有 着密切的联系。对不同的生态系统而言， 其所提供 的生态系统服务类型的侧重方面不同， 如森林的生 态系统服务偏重于生物多样性维持 ， 而农田生态系 统提供的服务和产品偏重于食物和原材料生产， 湿 地生态系统偏重于废弃物净化等等， 但大多数情况 下， 生态系统都能提供多种类型的生态系统服务。 生态系统服务实现的复杂性 生态系统服务的 实现较为复杂， 取决于当地的自然地理条件、 社会经 济状况以及宗教信仰等多种因素。例如， 对于某些 民族而言， 特定的动物具有某些宗教象征意义， 这些 动物不能作为产品提供给人类， 该项生态系统服务 对于当地社会而言是无法实现的 ； 在常年少雨的坡 地上草地生态系统提供的防止水土侵蚀的服务也难 以实现， 它只是该生态系统具有的潜在的服务。由 维普资讯 2 期 谢高地等生态系统服务研究 进展、 局限和基本范式 1 9 5 此看来， 生态系统服务的实现具有复杂性， 应该将其 区分为潜在生态系统服务和现实生态系统服务两种 类型， 否则难以恰当地度量这种生态服务的强度。 生态系统服务的无形性 除生态系统提供的产 品之外， 生态系统服务对人类社会的作用几乎都是 “ 无形” 的， 但是对人类社会产生着重要的影响。生 态系统服务的“ 无形性” 和人类的经济价值取向， 使 得人类为了索取“ 有形的” 生态系统服务而破坏甚至 毁灭一些“ 无形的” 生态系统服务。 生态系统服务类型与生态系统功能的不对称 性 生态系统服务和生态系统功能并不完全具有一 一 对应的关系。通常一种生态系统服务的形成需要 多种生态系统功能的参与。生态系统功能与生态系 统服务之间严重的不对称性为揭示生态系统服务形 成的过程增加了困难。同时， 这也揭示了问题本质 每一项生态系统服务的产生需要生态系统中多种功 能的共同作用， 每一项生态系统功能都与别的功能 一 起为人类提供多种生态服务 。 生态系统服务的时间动态性 生态系统为人类 提供的生态服务强度， 随着时间而呈动态变化， 这种 动态变化一般与其生长曲线有密切的关联。这是因 为生物体本身和环境因子都在随着时间而变化。在 年周期范围内， 生态系统服务时间上的动态性有如 下特点 食物和原材料的生产是累积性的， 它的曲线 实际上是一个累积曲线； 大气调节功能可以用呼吸 或光合强度曲线来表示； 养分循环功能可以用养分 吸收或者养分累积曲线来表示； 侵蚀控制服务应该 主要取决于植被对土壤的覆盖叶面积指数曲线表 示， 但侵蚀控制服务的实现与获得， 应该是有侵蚀条 件发生的时候， 如发生大的降雨时实现水蚀控制服 务， 发生大风时实现风蚀控制服务。总体而言， 不同 生态系统服务的时间动态性存在较大差别 在时间 维上， 有的是一次性实现， 有的是多次性实现， 有的 是连续性实现， 有的是离散性实现。生态系统服务 强度曲线随生态系统本身和环境的变化而不断地变 化。 生态系统服务的空间异质性 无论从宏观空间 尺度还是微观的空间尺度， 生态系统本身的多样性 和环境条件的多样性决定了生态系统服务的类型和 强度的空间差异性。通常情况下， 这种空间差异性 表现在如下几个方面 不同生态系统的空间差异性 导致生态系统服务的空间差异性； 同一生态系统在 不同区域提供不同的生态服务， 如一片草地， 在牧区 主要是提供饲料服务， 如果它处于城市， 则仅会提供 景观愉悦的服务； 同一生态系统在不同条件下可以 实现或不实现某项服务， 实现不实现该项服务取决 于某地是不是具备实现该项服务的条件， 例如， 一片 植被， 当它位于具有侵蚀条件的地方时， 就在侵蚀发 生条件具备时发挥防止侵蚀的服务， 否则不发挥。 3 生态系统服务研究的基本范式 3 ． 1 严格区分生态资产和生态系统服务 在生态系统服务评估领域， 研究者将生态系统 视为生态资产， 这种生态资产具有一切资产的特征， 其实物量和价值量的评估可采用现有一切成熟的资 产评估理论和方法。同时， 作为资产， 生态资产具有 产权属性、 可交换属性等， 生态资产的实物量有面 积、 生物量、 蓄积量等指标来刻画， 价值量则为在市 场和非市场交换中， 取得这种生态资产所有权的一 次性交易价值 图 1 。 在生态学领域 ， 研究者更为关注的是生态系统 服务， 生态系统服务产生于生态系统的过程和功能。 这种服务相等于资本在特定时间段为人们提供的利 润和福利， 这种服务量或实物量必须用生态意义非 常明确的指标来描述， 如提供的水源、 释放的氧气、 固定的c o 2 等， 其价值量则为人们消费这种服务所 应付的价值。 3 ． 2 生态系统服务评估必须基于生态观测或生态 模型基础之上 生态系统服务评估结果的实物量和价值量备受 质疑的根源， 主要在于传统生态学未能详细而动态 的测定出生态系统服务实物量流量的过程曲线。 设 s 为某一种生态系统服务在时间 t 时提供的 生态系统服务流量， 生态系统服务流量是时间的函 数 S g t 1 在特定时间段特定规模的生态系统所提供的生 态服务总量则应为该函数的积分 S C J 0 口 t 2 式中， C为该生态系统规模的物质量。 在此， 以稻田生态系统 C H 4 和 N O排放为例进 行说明。稻田生态系统 C H 4 和 N 2 0日 排放通量在 不同生育期和不同施肥水平下呈现不同的变化特征 图2 a ， b 肖玉， 2 0 0 5 。在稻田生态系统 C H 4 和 N 2 0排放的流量曲线基础上估算其季节排放量将使 计算结果更为准确， 由此估算的稻田气体调节的经 济价值将更为可信。可见， 实际测定或在测定基础 上构建生态系统服务强度的时间函数模型， 是生态 维普资讯 植物生态学报 3 o卷 l 自 然 资 产 价 值V a lu e o f n 咖 m l c 印 ita I - L l ， 泰 董 结 阻 年 信 、 l Il-。 r ⋯ ～ ． ⋯⋯ i⋯ l工 思 承 现 胍 万 ‘口 l 咀V a lU C O I c c o s y s m m s c lFV Ic ∞ l 资本价值 ． C a p i t a l v a l u e 资本利润 C a p i to l p r o fi t I 一次性交易的价值 V a l u e i n o n e - o ffe x c h a n g c 每年提供的价值 V a l u e p r o v id e d a n n u a l l y ． 1 5 三 1 2 蓉 。 捌 摄 。 ．2 叮 器3 若是 0 图 l 生态系统服务与生态资产相互关系 F i g ． 1 Rda t i o n s h ip b e t w e e n e c o l o g i c a l c a p i t a l a n d e c o s y s t e m s e r v i c e s 6 5 7 iD 7 5 ∞ ∞ 9 o 蟠