深海热液喷口微生物对矿物元素行为的影响(1).doc

黄菊芳等深海热液喷口微生物对矿物元素行为的影响 177 深海热液喷口微生物对矿物元素行为的影响 黄菊芳1，曾乐平1，周洪波2* 1. 中南大学基础医学院，湖南 长沙 410083；2. 中南大学资源加工与生物工程学院，湖南 长沙 410083 摘要介绍了生长在深海热液喷口周围的微生物的种类及其生长繁殖的能量来源；并就其参与的矿物沉积和浸出行为做了阐述；最后在目前国内外研究现状的基础上提出了今后应该研究的方向。 关键词热液喷口；生物成矿；生物浸出；微生物 中图分类号Q938.8 文献标识码A 文章编号1672-2175（2006）01-0175-04 自1977年科学家在深海热液喷口周围发现了生物群落以来，世界各地的科学家对生活在这种高温、高压、低营养且硫化物含量丰富的极端环境中的生物群落[1－2]开展了全方位的研究，并取得了可喜的成绩。特别是近几年来，随着微电子技术和分子生物学技术的广泛应用，科学家们对喷口周围微生物的多样性、营养、生理生态和矿物元素行为等方面进行了更为广泛和深入的研究。本文综述了近年来深海热液喷口周围的微生物在地球物质元素循环中扮演的角色，并探讨了该领域的研究动向。 1 喷口周围微生物的生命活动 1.1 喷口周围微生物的种类 热液喷口周围的微生物种类繁多，喷口周围细菌、古细菌和真核微生物在该区物质元素循环中扮演了重要的角色，不仅是海底生物成矿和生物溶矿的主要力量，而且在喷口周围生态系统中具有举足轻重的作用。已探知的热液喷口微生物按系统发育树可分为３类真核生物、细菌、古细菌。喷口周围真核生物主要是一些小个体动物，如贻贝类Bathymodiolus [3]；管状蠕虫类Riftia pachyptila [4]；节肢动物Shrimps[5]和环节蠕虫类Alinella等。它们主要以化能自养细菌和其它细菌（或它们的代谢产物）作为食物来源，从而间接的参与了矿物元素的循环作用，其化石对研究生命起源具有重要作用。喷口周围的细菌主要以化能自养菌为主如硫氧化/还原细菌Thiomicrospiracrunogena [6]和铁氧化/还原细菌Gallionella, leptothrix[7]。此外，尚有少数其它细菌群也存在于热液喷口周围环境中，如Alteromonas macleodii[3]，它是一种嗜热、好氧型的异养细菌。热液喷口周围的古细菌种类繁多；但以化能自养菌为主（其代表有 Euryarchaeota[8]和Thermococcus[9]），其种类和数量分布具有区域性。有研究表明产甲烷古细菌和硫酸盐还原古细菌是海洋厌氧环境中碳和硫循环的主要贡献者[6, 10]。 1.2 喷口周围微生物生命活动的能量来源 喷口周围微生物不管利用何种物质作为能量来源，但是它们的目的都是为了维持自身的生长繁殖，在其生活史过程中主动的或被动的改变了其周围环境成分的构成，这一过程势必直接或间接地影响了周围矿物元素的循环。 许多研究表明喷口周围微生物主要以化能自养菌为主。它们生长繁殖的能量来源主要来自以下几个方面①热液流体作为能量来源，特别是溶解在热液流体中的气体可能是微生物生长繁殖的主要营养来源，这些气体主要是H2S[1]、H2、CH4[11－12]和CO2[13]；②喷口周围矿物作为一种能量来源。有研究认为黑烟囱中的矿物不但作为微生物的附着场所，而且硫化物矿物也作为微生物生长繁殖的重要的能量来源[8, 11]；③海洋表层动植物代谢产物和死亡残体等有机物部分下沉作为深海细菌的一个养料来源；④有学者认为喷口周围发光生物或放射性元素所发出的光能或辐射能、高温流体向周围辐射的红外线的光能被光合细菌如α-Proteobacteria[14]吸收利用因而作为部分能量来源。化能自养菌利用以上物质发生氧化还原反应释放和获得能量的反应式[11]主要如下 CO24H2CH4H2O， CH42O2HCO3－HH2O； S03/2O2H2OSO42-2H， 2H2SFe2FeS2H22H； Fe214O2HFe312H2O， FeS2H2OHFe22H2S1/2O2 通过上述途径化能自养菌不仅增加了自身的生物量，而且为喷口周围其它生物直接或间接地提供食物来源。 2 喷口周围微生物在该区成矿作用中扮演的角色 地球系统中的各种地质作用是物理、化学、生物三大基本过程相互作用的结果。本文只阐述生物中的微生物对矿物元素的作用。微生物对矿物行为集中表现在沉积行为和浸出行为。 2.1 喷口微生物行为导致矿物沉积的证据 Chrystle Verti等人[15]用扫描电镜（SEM）、遥测分集接受器技术（DRIFT）和高效液相色谱（HPLC）等技术检测喷口周围沉积矿物的结构时发现，矿物的沉积很有可能不是无生命的热化学沉积，而是细菌参与的生物化学沉积。支持该观点的主要证据是，①SEM检测矿物外层表面时通常发现有高密度但不重叠的微生物印迹点微小孔，这些印迹点形状、大小与杆状菌十分相似；此外这些小孔的形状大小也与用细菌浸出黄铁矿30～40 d后残留矿表面所观察到的微生物的形状大小十分相似,同时也没有小孔的重叠。②用DRIFT和SEM技术观察矿物外部层发现该层的化学构成极为复杂，主要由硫酸铁的水合物，少量铁的氢氧化物、元素S及含水的和不含水的硫酸亚铁盐等物质构成。对于没有细菌印迹的矿物层的解释是，①在样品收集与保存过程中没有运用适当的化学固定，从而导致印迹丢失，②由于囱壁在热液流体的连续不规则的脉冲冲击导致印迹丢失。③确实没有细菌的粘附。结合殷鸿福等人[16]的热液生物成矿的观点可以认为，喷口周围微生物直接或间接的参与了该环境中的部分矿物沉积。 2.2 喷口微生物参与的矿物沉积模式 喷口微生物参与矿物沉积的方式是多种多样的，不管以何种方式作用，但最终结果都会导致该环境中的某种或某些矿物的沉积。根据微生物作用矿物元素的最终富积方式不同，可分为食物链矿物沉积模式、寄生共生矿物沉积模式、微生物群体衰老沉积模式和微生物代谢促进沉积模式。 食物链矿物沉积模式某种或某些矿物元素首先在特定微生物体内得以富积，而这种微生物作为另外某些群居或大型滤食生存的生物的主要食物来源，而这些生物又作为该环境中肉食动物的主要食物来源，通过这种食物传递的方式使得该矿物元素得到更大浓度的富积并得以沉积。如210Pb在喷口周围腹足动物和双壳类中的富积就是一个很好的例证[17]。 寄生共生矿物沉积模式有科学家运用超显微技术发现生长在喷口周围的真核生物的体内或体表寄生着大量的化能自养菌、终生共生菌和硫氧化细菌存在。从生理生态学角度来看，这些细菌涉及到硫化物的吸收、转运和毒性转化，内环境中pH的调节，碳的吸收、固定，氮的吸收和释放等新陈代谢活动[18]。该沉积模式最有力的说明是Ellis.J.Maginn等人[19]建立的管虫Allinea pompejana内的硫化物的矿化模型。该模型的基本过程是首先是生长在Allinea pompejana管壁内表面的微生物捕获硫化铁、硫化锌、元素硫和别的金属硫化物颗粒；接着Allinea pompejana管壁增长，把微生物及其捕获到的硫化物颗粒包埋起来形成管壁的新的薄层结构，随后是被包埋的微生物及其吸附的硫化物颗粒被Allinea pompejana降解，进而形成单一的硫化矿的前体，再慢慢富积成黄铁矿薄层；最后进入白铁矿富积阶段。 微生物群体衰老沉积模式研究发现喷口周围的微生物化石或菌丝中含有大量的S、Ca、Mn、Fe、Cu、Zn、Pb、Sr等矿物元素；此外，在细菌壁中有硫的沉积，同时在硫代硫酸盐杆菌周围有大量的硫代硫酸盐和硫化物。根据上述情况有学者认为矿物元素先在微生物体内得以富积增加自身生物量的同时进行后代繁殖，由于喷口周围热液流体不断得以更换，使得生长在该环境中的微生物总处于群体生长的对数增长期，随着时间的推移衰老死亡的微生物越来越多，逐渐形成生物矿化石[20]。 微生物代谢促进沉积模式有学者[21]认为细菌代谢产生的生物有机质不仅改变了环境的物理化学条件，促使某些成矿元素发生活化并沉淀聚集；而且出现了有机质对某些矿物元素的活化萃取、络合、吸附、搬运和富集作用。喷口周围的黄铁矿叠层石与块状硫化物矿床的成矿作用属于该种类型。 对现代和古代岩石的研究也表明，微生物的活动在这些岩石的沉积过程中也扮演着重要的角色，由于很难直接观察沉积的过程，所以关于微生物行为对氧化沉积的影响不清楚。至今Thiomicrospira属的硫氧化菌是深海化能自养菌中唯一被证明的能从硫化矿溶解的产物形成矿物的菌群，由于硫化物氧化的终产物是可溶解的因而没有观察到矿物转化交替产物－硫酸盐[23]。矿物沉积的主要反应如下[11] 2H2SFe2FeS2H22H 2H2SFe2CuCuFeS20.5H23H 4H2SFe25CuCu5FeS40.5H27H H2SCuCuS0.5H2H 3 喷口微生物对矿物的浸出作用 越来越多的研究者认为，喷口微生物的行为不仅影响了喷口周围某些矿物的沉积，而且在某些矿物浸出过程中扮演着重要的角色；尽管微生物与矿物浸出的机制至今未被很好阐明，但通常认为，浸出机制要么是微生物新陈代谢的直接结果即直接作用机理[15]细菌先吸附到矿物表面，再在细菌矿物的接触表面，在生物酶的催化作用下，将金属硫化物氧化为二价的金属离子和硫化物的原子团，微生物从中直接获得生长所需的能源和其它矿质营养元素，同时使矿物溶解；要么是微生物活动改变局部环境的间接结果即间接机理矿物的溶解过程并不需要细菌粘附到矿物表面，而是依靠细菌生长繁殖过程中产生的代谢产物硫酸和具有氧化能力的高价金属的硫酸盐（如硫酸铁）的氧化作用，使得矿物发生化学溶解，反应中产生的低价的金属离子（如Fe2）在细菌作用下又被氧化成高价金属离子（如Fe3），形成新的氧化剂，使间接作用不断进行下去。细菌通过这个过程间接地从矿物中获得生长所需的能源和基质。对于后一种沉积机制，主要是围绕细胞壁或矿物颗粒的微环境的变化促使矿物溶解。 矿物沉积和矿物浸出是一对互逆的过程，二者相辅相成，同时存在，同时消失的。由于喷口微生物参与矿物沉积的方式是多种多样的，猜想喷口微生物对矿物元素的作用方式也应该是多种多样的。即除了上述的直接或间接作用外，可能还有直接和间接作用的两者的联合作用、由微生物活动催化的形成的电化学作用等多种浸出机制；但究竟是那些浸出机制再发挥主要作用须进一步研究。 4 存在的问题与展望 目前，海底热液流体的活动及其成矿作用研究已成为国际性多学科交叉的前沿课题，而喷口周围微生物的行为又是该领域内的研究热点之一。众多的研究表明海底热液喷口周围微生物在其自身的生活史中不仅影响了该环境中矿物的沉积，而且也影响了部分矿物元素的溶解析出。经过数十年的接力研究，已取得了一系列的进展，但仍有许多问题亟待解决 （1）探索新的喷口周围微生物的筛选与分离方法。要想准确认识和了解这些极端环境中的微生物在矿物元素行为中的所扮演的角色，离不开纯培养工作。由于样品的获得与其培养条件的模拟极为困难，因而目前从该环境中成功获得纯培养的微生物种类的数量屈指可数[23]。因此如何突破“采样难，获得纯培养更难”这个制约该领域迅速发展的瓶颈是当务之急。 （2）加强深海热液喷口微生物成矿和浸矿机理研究。海洋的独特环境及其结构，导致其矿物的形成和溶解作用机制与大陆上的作用机制存在明显的差异，而对微生物在此过程中的作用还缺乏科学认识。因而探讨新的科学的成矿理论和浸矿理论，建立和完善作用模型，为进一步开发利用海底喷口矿产资源奠定基础。 （3）开展深海热液喷口环境中的生态学研究。通过开展生态学研究，了解该环境中各生物彼此之间的联系，从而较为准确的推断出它们在生命活动过程中对环境的依赖和影响程度。这对研究生物直接或间接参与成矿和浸矿的机制以及应用该环境中的微生物进行海洋或陆地矿物的浸出具有指导意义。 参考文献 [1] van AOVER C L, HUMPHRIS S E, FORNARI D, et al. Biogeography and ecological setting of Indian Ocean hydrothermal vents [J]. Science, 2001, 294 818－823. [2] COMPANY R, SERAFIM A, BEBIANNO M J, et al. Effect of cadmium,copper and mercury on antioxidant enzyme activities and lipid peroxidation in the gills of the hydrothermal vent mussel Bathymodiolus azoricus [J]. Marine Environmental Research, 2004, 58 377－381. [3] GERARD RAGUUENES, MARIE ANNE COMBON BONAVITA JEAN, JEAN FRANCOIS LOHIER, et al. A novel, highly viscous polysaccharide excreted by an alteromonas isolated from a deep-sea hydrothermal vent shrimp [J]. Current Microbiology, 2003, 46 448－452. [4] GALLIEN J P, ORBERGER B, DAUDIN L, et al. Nitrogen in biogenic and abiogenic minerals from Palezoic black shales an NRA study [J]. Nuclear Instruments and s in Physics Research B, 2004, 217 113－122. [5] JEAN PIERR LECHAIRE, BRUCE SHILLITO, GHISLAINE FREBOURG, et al. Elemental characterization of microorganism granules by EFTEM in the tube wall of a deep-sea vent invertebrate [J]. Biology of the Cell, 2002, 94 243－249. [6] TOSHIRO YAMANAKA, SUSUMU SAKATA. Abundance and distribution of fatty acids in hydrothermal vent sediments of the western Pacific Ocean [J]. Organic Geochemistry, 2004, 35 573－582. [7] KATRINA J EDWARDS, THOMAS M MCOLLOM, HIROMI KONISHI, et al. Seafloor bioalteration of sulfide minerals Results from in situ incubation studies [J]. Geochemica et Cosmochimica Acta, 2003, 6715 2843－2856. [8] YOWSUKE HIGASHI, MICHINARI SUNAMURA, KEIKO KITAMURA, et al. Microbial diversity in hydrothermal surface to subsurface environments of Suiyo Seamount,Izu-Bonin Arc,using a catheter-type in situ growth chamber [J]. FEMS Microbiogly Ecology, 2004, 47 327－336. [9] CAMPBELL B J, CARY S C. Characterization of a novel spirochete associated with the hydrothermal vent polychaete annelid,Alvinella pompejana [J]. Appl Environ Microbiol, 2001, 67 110－117. [10] TATSUNORI NAKAGAWA, SATOSHI NAKAGAWA, FUMIO INAGAKI, et al. Phylogenetic diversity of sulfate-reducing prokaryotes in active deep-sea hydrothermal vent chimney structures [J]. FEMS Microbiology Letters, 2004, 232 145－152. [11] NISBET E G, CANN J R, VAN DOVER C L, et al. Origins of photosynthesis [J]. Nature, 1995, 373 479－480. [12] MCCOLLOM T M. Geochemical constraints on primary productivity in submarine hydrothermal vent plumes [J]. Deep-Sea Research.I, 2000, 47 85－101. [13] BERND R T SIMONEIT, ALLA YU LEIN, PERESYPKIN V I, et al. Composition and origin of hydrothermal petroleum and associated lipids in the sulfide deposits of the Rainbow Field Mid-Atlantic Ridge at 36N [J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 2004, 6810 2275－2294. . [14] POND D W, ALLEN C E, BELL M V, et al. Origins of long-chain polyunsaturated fatty acids in the hydrothermal vent worms Ridgea pisceae and Protis hydrothermica [J]. Marine Ecology Progress Series, 2002, 225 219－226. [15] CHRYSTELE VERTI, DANIEL PRIEUR, et al. Evidence of bacterial activity from micrometer- scale layer analys Philippe de Donato es of black-smoker sulfide structures [J]. Chemical Geology, 1999, 158 257－269. [16] 殷鸿福，张文淮，张志坚,等. 生物成矿系统理论[M]. 武汉 中国地质大学出版社, 1999 160－184. YIN HONGFU, ZHANG WENHUAI, ZHANG ZHIJIAN, et al. The biometallogenesis system[M]. Wuhan China University of Geosciences Press, 1998 8－184 [17] BOISSON F, MIQUEL J C, COTRET O. Fowler S W, 210Po and 210Pb cycling in a hydrothermal vent zone in the coastal Aegean Sea [J]. Sci Total Environment, 2001, 2811-3 111－119. [18] VAN DOVER C L, RICHARD A LUTZ. Experimental ecology at deep-sea hydrothermal vens a perspective [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2004, 300 273－307. [19] ELLIS J MAGINN, CRISPIN T S LITTLE, RICHARD J HERRINGTON, et al. Sulphide mineralization in the deep sea hydrothermal vent polychaete, Alvineella pompejana implications for fossil preservation [J]. Marine Geology, 2002, 181 337－356. [20] Crispin T S Little, Robert C Vrijenhoek. Are hydrothermal vent animals living fossils [J]. Trends in Ecology and Evolution, 2003, 1811 582－588. [21] 翟裕生．地球系统科学与成矿学研究 [J]. 地质前沿, 2004, 111 1－10. ZHAI YUSHENG. Earth system sciencens and the study on metallogensis[J]. Earth Science Frontiers. 2004, 111 1－10. [22] WIRSEN C O, BRINKHOFF T, KUEVER J, et al. Comparison of a new Thiomicrospira strain from the Mid-Atlantic Ridge with known hydrothermal vent isolates [J]. Appl Environ. Microbiol, 1998, 64 4057－4059. [23] ERIK H LARSEN, CHRISTOPHE R QUETE, RIANSARES MUNOZ, et al. Arsenic speciation in shrimp and mussel from the Mid-Atlantic hydrothermal vents [J]. Marine Chemistry, 1997, 57 341－346. Influence of microorganisms in deep-sea hydrothermal vents on the behavior of mineral elements HUANG Jufang1, ZENG Leping1, ZHOU Hongbo2* 1. School of Basic Medical Sciences, Central South University, Changsha 410083, China; 2. School of Minerals Processing and Bioengineering, Central South University, Changsha 410083, China Abstract This paper introduced the species and energy sources of microorganisms which inhabit in the vicinity of deep-sea hydrothermal vents. The mineral depositing and leaching processes that microbes may take part in were expatiated as well. Based on the current achievement, the research directions should be focused on in the future was pointed out here. Key words hydrothermal vent; biomineralization; bioleaching; microorganism