海洋物理化学因素对造礁珊瑚生长的影响.pdf

收稿日期 2010- 03- 20 基金项目 国家自然科学基金资助项目 40972004, 40572014 ; 中央高校基本科研业务费专项资金资助项目 N090401011 作者简介 杨丽丽 1979- , 女, 山东莱州人, 东北大学博士研究生, 沈阳理工大学讲师; 巩恩普 1958- , 男, 辽宁盖州人, 东北大 学教授, 博士生导师 第31卷第12期 2010 年 12 月 东北大学 学报自然科学版 Journal of Northeastern University Natural Science Vol31, No. 12 Dec. 2 0 1 0 海洋物理化学因素对造礁珊瑚生长的影响 杨丽丽, 巩恩普, 张永利, 常洪伦 东北大学 资源与土木工程学院, 辽宁 沈阳 110004 摘 要 通过对现有资料的分析, 研究了环境单因子改变对造礁珊瑚的影响珊瑚礁发育受海平面控制, 形成与海平面动荡相适应的功能骨架大气 CO2浓度升高易引起海水 CO2- 3 浓度下降, 降低 CaCO3各种矿物 文石、 方解石等 饱和度, 减缓造礁珊瑚石灰化过程, 对珊瑚礁生态系统赖以生存的海洋环境构成严重威胁 文石海的高 x Mg / x Ca 值不利于古代低镁方解石质四射珊瑚的生长, 而对现代文石质的六射珊瑚有利富 营养化水体易诱发共生藻游离出珊瑚宿主, 造成珊瑚白化甚至死亡 关 键 词 造礁珊瑚; 海平面动荡; 大气 CO2浓度; 海水化学成分; 富营养化 中图分类号 Q 911. 5 文献标志码 A 文章编号 1005 -30262010 12 -1765 -04 Effects ofOcean PhysicochemicalFactorson Growth of Hermatypic Corals YANG Li -li, GONG En -pu, ZHANG Yong -li, CHANG Hong -lun School of Resources eustatic sea -level fluctuation; atmospheric CO2level; geochemical composition; eutrophication 世界珊瑚礁分布局限于南、 北纬 30之间的 海域, 水平分布与海水最低温度梯度一致造礁珊 瑚很少能在低于 15 的环境下生存, 多数生存于 水温 18 以上, 低于 24 时生长速率非常缓慢, 在 25 29 属种最丰富, 36 为最高极限温 度[1]从垂直分布格局来看, 现代珊瑚礁的生长 带位于 3 18m 的水深范围内, 在 15 m 以内生长 最丰富[2]造礁珊瑚生态幅窄, 其在任何一方面 的微小变化都与周围的环境密切相关 1 海平面动荡对珊瑚礁的影响 珊瑚礁对相对海平面的变化格外敏感水深 控制着造礁生物的兴起与消亡, 礁体在各个演化 阶段受海平面变化控制, 同时又形成不同功能的 生物地貌来适应和响应海平面的动荡 1. 1 海平面静止不变 海平面静止不变为成熟度低的幼年期珊瑚礁 较快生长创造了有利条件此时礁冠位于 5 10 m 以下的潮下带, 下伏基底上活珊瑚覆盖率 低, 礁体生长缓慢脆弱的初期珊瑚礁需要有一个 稳定环境来巩固自身的生长基础; 在以垂直向上 生长为主的发育过程中, 礁体不断发展壮大, 深水 珊瑚逐渐进入浅水区, 直到受到潮汐水位的限制 后再向海扩展处于潮间带和潮上带的礁冠逐渐 扩大为宽广的礁坪, 形成具有礁坪和礁坡地貌结 构的、 以侧向生长为主的、 成熟度较高的青年期和 壮年期珊瑚礁在生物礁向上生长过程中, 礁上水 深在逐渐减小, 因而形成水深逐渐变浅的生物群 落演化序列和礁体岩石结构变化序列, 即 等浅化 相序[3]这种珊瑚礁堆积速率大于海平面上升 速率的现象, 是一种礁体响应海平面变化的 追赶 型模式[ 4] 图 1b成熟期礁体具有与海平面动 荡相适应的格架, 相序较完整 图 1 礁生长与结构相响应海平面变化的五种方式 VSS 海平面变化速率;VR礁生长速率 Fig.1 The five ways of response of reef growth and itsstructure phase to the change of sea surface VSS the velocity of sea surface change; VR the velocity of reef growth a 薄浅化相序; b 等浅化相序; c 厚浅化相序; d 均一相序; e 深化相序 1. 2 海平面下降 雏形期和幼年期的珊瑚礁仍然具有较大的向 上生长空间, 形成生物礁群落和岩石结构的浅化 序列, 但厚度比 等浅化相序小, 因此称之为 薄 浅化相序[ 3]珊瑚礁堆积速率大于海平面上升 速率, 属于珊瑚礁响应海平面变化的 追赶型模 式[4] 图 1a然而对于那些青壮年期的珊瑚礁, 礁冠或礁坪已接近海平面, 海平面下降可能使礁 冠干出, 导致潮间带珊瑚死亡, 珊瑚礁生长中断 不仅如此, 礁体还会受到强烈的生物侵蚀和波浪 的机械破坏作用如 ENSO 事件引起几十厘米的 海平面下降, 给珊瑚礁带来了灾难 1. 3 海平面上升 海平面上升, 礁体呈现快速生长状态如大堡 礁区达 8 m/ ka, 而大西洋区则高达 12 m/ ka这种 形势下珊瑚礁对海平面上升的具体响应可分为如 下 3 种情况 1 珊瑚礁生长大于海平面上升速率时, 礁上 部越来越靠近海平面, 造礁珊瑚的垂向生长受到 深度限制后改成侧向生长, 礁体对海平面变化的 响应属于 追赶型模式对应生物礁群落和岩石 结构的浅化序列, 但厚度大于 等浅化相序, 因此 称之为 厚浅化相序[3] 图 1c 2 珊瑚礁生长等于海平面上升速率时, 礁始 终维持在海平面附近生长, 相带的横向迁移很小, 多形成筒状复礁体, 如巴哈马的安德鲁斯岛即属 此类礁体对海平面变化的响应属于 保持型模 式[4], 形成的礁体厚度取决于该段持续时间的长 短生物礁群落和岩石结构保持不变, 为 均一相 序[ 3] 图 1d海进过程碳酸盐沉积物的沉积速 率与海平面的上升速率 或基底沉降速度 步调一 致时, 有利于造礁生物的生长繁殖, 生物礁能长期 发育 3 若海平面上升太快, 珊瑚礁生长小于海平 面上升速率时, 浅水珊瑚逐渐进入较深水可能会 被淹死礁上部被深水沉积物覆盖, 生物礁群落和 岩石结构向较深水的类型转化, 形成生物礁群落 和岩石结构的 深化相序[ 3]属于礁体对海平面 变化响应的 放弃型模式[4] 图 1e 在地质历史中, 由于海平面处于上升期、 稳定 期和下降期的反复演化, 以及礁生长速度与海平 面升降快慢的相对变化, 使礁的诸相带在空间上 呈现非常复杂的叠合关系根据王国忠[ 5]的研 究, 现代珊瑚礁垂直生长的平均值为06cm/ a, 上 限值为1cm/ a, 从中国珊瑚礁成熟度较高、 侧向生 长的实际出发, 21 世纪全球海平面以预估中低值 023 061 cm/ a 上升能为其创造向上生长的有 利条件, 即使海平面以预估高值 09 098 cm/ a 上升, 中国珊瑚礁也基本上能与其同步生长, 做 到 水涨岛高 2 大气 CO2浓度升高对珊瑚礁的影 响 2. 1 温室效应对珊瑚礁的影响 工业革命以来, 大量人为排放的 CO2进入大 气, 其与 温室中玻璃相类似的保温作用造成严 1766东北大学学报 自然科学版 第 31 卷 重的温室效应海表温度升高将导致共生藻逸出 和珊瑚礁白化目前热带海域的造礁珊瑚大部分 生活在它们的温度上限 31 边缘约 1 2 [ 6] , 因此有时海水温度仅升高 1 便导致与虫黄藻密 度降低有关的珊瑚白化[ 7]温度的持续升高将来 很可能使珊瑚礁从地球绝大部分地区消失但也 有人认为珊瑚在经历环境胁迫时表现出了一定的 适应机制, 比如共生藻的生理适应机制以及珊瑚 虫更换共生藻基因类型机制[ 6] 2. 2 海水酸化对珊瑚礁的影响 海洋对大气中 CO2的吞吐、 平衡起着十分重 要的作用穿越海- 气界面的 CO2通量大小和方 向由海- 气间 CO2分压差决定[7] 1 当表层海水 pCO2 大气 pCO2时, 海洋成为 大气 CO2的源, CO2通量从海向大气方向转移; 2 当表层海水 pCO2 大气 pCO2时, 海洋成为 大气 CO2的汇, CO2通量从大气向海方向转移 工业化以后的海洋总体是一个巨大的碳汇, 人类活动释放的 CO2有 30被海洋吸收, 表层海 水 pH 值已经比工业化前 pH 83 下降 01实 验表明, 海水 pH 值每下降 02 03 个单位会延 缓许多生物包括珊瑚在内的钙化海洋目前的酸 化尚处于缓冲阶段, 不至于对海洋生物造成太大 影响但据 IPCC 的构想 表 1 , CO2 正常排放 再持续 50 年, 将严重影响海洋生物的生态构成 表 1 21 世纪大气 CO2含量、 温度与海平面变化 引自 IPCC,2001 Table 1 Change in atmospheric CO2, climate and sea -level in the 21st century from IPCC, 2001 年份 CO2含量 molmol- 1 全球温度升高 全球海平面上升 cm 199035400 20003670. 22 2050463 6230. 8 2. 65 32 2100478 109914 589 88 海洋吸收 CO2后电离产生H , 试验表明H 易与游离 CO2-3化合形成 HCO3-, 使 CO2-3浓度 下降珊瑚需要吸收海水中的 Ca2和 CO2- 3, 然后 通过外胚层释放出 CaCO3结晶, 渐长成硬质外骨 骼将身体紧固其内, 犹如 作茧自缚酸性海水通 过降低 CO2-3的浓度来阻碍石灰化过程, 而石灰 化正是海洋软体生物用来生长自己的骨骼、 创造 珊瑚礁结构的原料来源酸化海水碳酸钙饱和度 下降, 使许多有壳类海洋生物无法生长和繁殖 碳酸钙的溶解性依赖于 CO2- 3浓度, 海水酸 化导致 CO2- 3浓度减小、 碳酸盐矿物的溶解度增 加, 即意味着海水 不饱和度增加能够溶解碳酸 钙质壳的深层冷水被认为是 不饱和的, 在今后 几十年里, 随着海水酸化程度的加深, 饱和线将进 一步上移, 这表明对海洋生物外壳有利的上层海 水将越来越薄珊瑚或其他甲壳类海洋生物外壳 中的碳酸钙以高镁方解石和霰石这两种独特的形 式出现, 其溶解性比低镁方解石高, 稳定性差, 更 加剧了酸性海水对海洋生物的骨骼、 贝壳的溶蚀, 甚至造成珊瑚石灰质骨架愈来愈疏松, 削弱珊瑚 礁的形成 3 海洋地球化学成分变化对珊瑚礁 的影响 洋中脊是一个巨大的 Ca2, Mg2离子交换 体系在海水与洋中脊岩石反应过程中, 洋壳玄武 岩转化为绿岩和角闪岩, 并系统吸收 Mg2, 释放 Ca2因此当洋中脊扩张速率较慢时, 开阔大洋 海水的 x Mg / x Ca 值升高; 相反, 较快的洋中 脊扩展速率将降低海水的 x Mg / x Ca 值实 验表明, 海水的 x Mg / x Ca 值决定碳酸盐沉 积的原生矿物类型, 当 x Mg / x Ca 值小于 2, 等于 2 53 和大于 53 时, 分别形成低镁方解 石、 高镁方解石 文石、 文石[ 8]文石和高镁方解 石在成岩作用过程中最终转化为稳定的低镁方解 石, 其与原生低镁方解石的区别是 文石相对富 锶, 在成岩稳定转化中有菊花石 SrSO4 形成[ 9]; 高镁方解石的稳 定转化有海泡石 [ Mg8Si2O30 OH4 OH24H2O8] 形成[ 10] 海水化学成分对生物演化的影响也集中体现 在海水的 x Mg / x Ca 值上大多数造礁生物 如藻类、 珊瑚等对壳体分泌的化学环境控制较弱, 主要受海水的 x Mg / x Ca 值影响, 因此其发 育在很大程度上依赖海水化学条件[11]早石炭世 晚期, 海水的 x Mg / x Ca 值进入文石海, 出现文 石和高镁方解石质的造礁生物群落[12]海水化学 成分变化虽然不是生物更替的决定性因素, 但是 二者之间也有一定的成因联系有些生物如四射珊 瑚、 床板 珊瑚 具有 方 解石 质壳, 文 石海 的 高 x Mg / x Ca 值显然不利于它们壳质的分泌[ 13] 例如, 二叠纪海水 x Mg / x Ca 值升高, 腕足动 物群个体明显变小, 四射珊瑚丰度逐渐降低, 到中 - 晚二叠世, 首先消失的是块状四射珊瑚, 然后是 丛状四射珊瑚, 最后是单体四射珊瑚这种绝灭方 式与 x Mg / x Ca 值的升高、 Ca2浓度下降表 1767第 12期 杨丽丽等 海洋物理化学因素对造礁珊瑚生长的影响 现出的骨骼 缺钙以至最后绝灭极为相似同样, 生物绝灭事件之后, 海生生物门类的复苏顺序与 海水的 x Mg / x Ca 值变化也呈现出惊人的一 致性[14]古生代 与中生 代之交, 海水 处于高 x Mg / x Ca 值时期, 最先得到复苏的是能分 泌文石质壳的生物, 如菊石、 双壳、 腹足; 随着海水 x Mg / x Ca 值的降低和 Ca2浓度的升高, 方 解石质壳生物逐渐开始复苏, 如腕足、 有孔虫、 苔 藓虫 四射珊瑚出现于奥陶纪, 到二叠纪末全部绝 灭, 中- 晚三叠世出现六射珊瑚宏演化强调短时 间内物种的突然替代, 旧种绝灭, 新种发生, 因此 四射珊瑚、 六射珊瑚的突然出现可以作为宏演化 迅速发生的例证Lowenstein 等的研究[15]表明四 射珊瑚骨骼中 Sr/ Ca 比和 Mg 的含量都符合原生 方解石的应有数值, 而现代的主要造礁生物六射 珊瑚却是文石质的四射珊瑚与六射珊瑚不同的 骨骼成分与自然选择导致定向适应的达尔文主义 进化模式是一致的, 属于微演化的观点宏演化和 微演化都在珊瑚进化史中扮演了重要角色 4 结 论 1 珊瑚礁初殖阶段受基底地形的控制较大, 到了较成熟期具有与海平面振荡相适应的礁格 架, 受海平面变化控制 2 海洋吸收大气 CO2导致海水 pH 值和 CO2- 3浓度降低, 抑制了珊瑚虫外胚层通过石灰 化形成外骨骼功能的正常发挥, 还导致 不饱和 海水溶蚀生物的碳酸钙质硬壳, 从而可能改变海 洋生物的种群 3 珊瑚壳体的分泌受海水 x Mg / x Ca 值 的影响显著, 文石海的高 x Mg / x Ca 值不利 于古代低镁方解石质四射珊瑚的生长, 而对现代 文石质的六射珊瑚有利 参考文献 [ 1 ]Wells J W. 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