真菌诱导下的矿物溶解和矿化作用研究.pdf

中国科学技术大学 硕士学位论文 真菌诱导下的矿物溶解和矿化作 ， 用研究 作者姓名 学科专业 导师姓名 完成时间 习 印／ 几Ⅺ 月 授五林群融叶 蔡矿脓一 A u t h o r ’SNameLin C a i s p e c i a l i t y M i n e r a l o g y S u p e r v i s o r P r o f ．G e n - T a o Z h o u F i n i s h e dt i m e M a y ，2 0 11 ．| j● 中国科学技术大学学位论文原创性声明 本人声明所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行研究工作所取得的成 果。除己特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含任何他人已经发表或撰写 过的研究成果。与我一同工作的同志对本研究所做的贡献均己在论文中作了明确 的说明。 作者签名整壹奎 签字日期 中国科学技术大学学位论文授权使用声明 作为申请学位的条件之一，学位论文著作权拥有者授权中国科学技术大学拥 有学位论文的部分使用权，即学校有权按有关规定向国家有关部门或机构送交 论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以将学位论文编入中国学 位论文全文数据库等有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制 手段保存、汇编学位论文。本人提交的电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。 保密的学位论文在解密后也遵守此规定。 o 奎开口保密 年 作者签名篮蝰 作者签名堑≥蚣 签字日期．zl1 b l 里 导师签名 签字日期 卅L ．量_ ￡． r 一 摘要 摘要 真菌在自然界中作为地衣或菌根的共生体，广泛分布于岩石圈各类地质环境 中，并通过一系列生长及代谢活动，与其周围环境中的岩石或矿物基质发生作用， 进而影响地球化学过程与地球环境。真菌与岩石或矿物间的相互作用是地质微生 物学研究的一个重要方面，这些作用主要包括真菌促进下岩石或矿物的风化， 真菌诱导下次生矿物的形成，以及与上述过程相对应的营养元素或金属离子的迁 移及固定。这些作用在地球化学过程中具有深远的影响，它们塑造着物质世界的 面貌，调节地球化学过程中金属离子在岩石圈的分配与转移，影响营养元素的生 物地球化学循环等等。同时由微生物．矿物相互作用研究所发展而来的生物浸提 技术，近年来也已在生物探矿、选矿以及受污染土壤和工业垃圾的生物修复等多 个方面得以应用。因此，无论是从地球化学过程的角度出发，或是考虑资源与环 境效应，研究真菌与矿物间的相互作用都具有十分重要的意义。本文以一种常见 的真菌黑曲霉为例，通过研究其在液态培养基中的生长和代谢状况，揭示出 真菌形貌与代谢间的相互关系。在此基础上，使用黑曲霉作为发酵微生物，将其 与富镁硅酸盐矿物一起进行发酵培养，以此来探讨真菌作用下矿物的溶解以及矿 化形成草酸镁石的过程。现将主要研究成果归纳如下 1 ．液态培养体系中培养参数对黑曲霉形貌的影响 为了清晰地认识液态培养体系中真菌的生长和代谢，本章首先系统地研究了 接种水平、碳源、氮源以及微量元素 F e 2 浓度等培养参数对于黑曲霉形貌的影 响。实验结果显示，当接种水平从1 0 3 个孢子／m l 升高到1 0 8 个孢子／m l 时，黑曲 霉在发酵液中的形貌由分散的菌丝向聚集的菌丝球转化，最大的菌丝球产率出现 在1 l O ‘7 个孢子／m l 时；蔗糖作为碳源时，显示出比葡萄糖和淀粉更好的产菌丝 球效果，同时发酵液中蔗糖浓度的升高，也被证明有助于提高菌丝球的产率；使 用硝酸盐作为氮源时，相比铵盐具有更好的产菌丝球效果；铁离子的供给可以有 效促进发酵液中菌丝球的形成，但是当初始铁离子浓度超出一定水平时，菌丝球 产量变化不再明显，具有更大球径的菌丝球开始形成。实验中真菌以不同的形貌 存在时，发酵液p H 显示出较大的差异，其中菌丝球产量与发酵液酸性的一致性， 表明菌丝球很可能是真菌代谢生成某些酸性物质所需的一种优势形貌。 2 ．黑曲霉诱导下富镁硅酸盐矿物的溶解及草酸镁石的形成 在本部分研究中，分别选用两种不同结构的富镁硅酸盐矿物镁橄榄石和 滑石作为镁源，与黑曲霉一起在液态培养基中进行发酵培养。实验结果显示，黑 曲霉对于橄榄石具有更好的溶解效果，并且在添加橄榄石的发酵液中我们得以观 摘要 察到草酸镁石的生成。除上述真菌诱导环境中矿物的溶解和次生矿物的矿化外， 论文同时还突出了环境因素对于真菌形貌和代谢的影响。添加到发酵液中的橄榄 石颗粒，能够抑制真菌聚集形成菌丝球，使其倾向于以菌丝的形式存在。真菌形 貌的改变会导致其代谢产物的种类和含量出现差异，并由此影响次生矿物的形成 过程，从而最终使得矿化产物呈现出不同的晶体形貌。发酵液中矿物颗粒的这种 影响与其颗粒尺寸有关，当所用的橄榄石颗粒尺寸在4 0 ．6 0 目之间时，对于菌丝 球的抑制作用较小，并最终获得管状的草酸镁石；随着矿物颗粒尺寸的下降，其 对菌丝球的抑制变得显著，橄榄石颗粒尺寸为1 0 0 ．1 2 0 目时，发酵液中开始出现 许多分散的菌丝，而当颗粒尺寸进一步降低到2 0 0 目以下时，发酵液中的真菌则 主要以菌丝的形式存在，矿化的草酸镁石在这两种颗粒尺寸下均表现为锥柱体。 这些结果揭示了真菌形貌在真菌诱导矿化过程中的重要作用，同时论文中所反应 的环境因素 如矿物基质 对于真菌生长及代谢的影响，也为微生物与矿物间相互 作用的研究提供出一种新的视角。 关键词生物溶解生物矿化硅酸盐矿物草酸镁石真菌形貌培养参数黑曲霉 I I m u t u a l i s t i cp a r t n e r s h i p sw i t hl a n dp l a n t s 1 i c h e n s ，b e i n gu b i q u i t o u si ns u b - a e r i a l m y c o r r h i z a s a n da l g a eo rc y a n o b a c t e r i a a n ds u b s o i le n v i r o n m e n t s ．T h ea b i l i t yo f f u n g it oi n t e r a c tw i t ht h er o c ko rm i n e r a ls u b s t r a t e st h r o u g ht h e i rg r o w t ha n d m e t a b o l i ca c t i v i t i e s ，m a k e st h e ma ni m p o r t a n tp a r t i c i p a t o ri ng e o c h e m i c a lp r o c e s s e s ． T h e s ep r i n c i p a lr o l e si n c l u d i n gt h ef u n g i p r o m o t e dm i n e r a ls o l u b i l i z a t i o n ，m y c o g e n i c m i n e r a lf o r m a t i o n ，n u t r i e n ta n dm e t a le l e m e n t st r a n s f o r m a t i o n ，p l a yp r o f o u n de f f e c t s i nt h er e s h a p i n go fe l e m e n tw o r l d , a n dt h eb i o g e o c h e m i c a lt r a n s f o r m a t i o no fm e t a lo r n u t r i e n te l e m e n t sa tl o c a lo r g l o b a ls c a l e s ．M o r e o v e r , i nr e c e n td e c a d e s ，t h e b i o l e a c h i n gt e c h n o l o g i e sd e r i v e df r o mm i c r o b e ．m i n e r a li n t e r a c t i o n sh a v eb e n e f i c i a l a p p l i c a t i o n s i nt h e b i o - p r o s p e c t i n g ，b i o m i n i n g ，a n d t h eb i o r e m e d i a t i o no f c o n t a m i n a t e ds o i l sa n ds e d i m e n t s ．T h e r e f o r e ，i ti so fg r e a ts i g n i f i c a n c et os t u d yt h e i n t e r a c t i o n sb e t w e e nf u n g ia n dm i n e r a l s ．I nt h i sa r t i c l e ，ac o m m o n f u n g u s - A s p e r g i l l u s n i g e ri si n t r o d u c e d ．T h eg r o w t ha n dm e t a b o l i ca c t i v i t i e so fA ．n i g e rw e r ef i r s t l y s t u d i e dt oi l l u m i n a t et h ei n t e r r e l a t i o n s h i pb e t w e e n f u n g a lm o r p h o l o g ya n dm e t a b o l i t e p r o d u c t i o n ．O nt h i sb a s i s ，f e r m e n t a t i o nw a st h e nc a r r i e do u ti ns u b m e r g e dc u l t u r e w h e r eM g b e a r i n gs i l i c a t em i n e r a lp a r t i c l e sw e r eu s e da s t h es o l eM gs o u r c e ． F u n g i i n d u c e ds o l u b i l i z a t i o na n dm i n e r a l i z a t i o nw e r es u b s e q u e n t l yd i s c u s s e di na n i n t e g r a t e dw a y ．T h em a i nr e s u l t so ft h i sa r t i c l ea l es u m m a r i z e da sf o l l o w s 1 I n f l u e n c eo fc u l t i v a t i o np a r a m e t e r so nt h em o r p h o l o g yo f A s p e r g i l l u sn i g e ，．i n s u b m e r g e df e r m e n t a t i o n I n f l u e n c eo fi n o c u l u ml e v e l s ，c a r b o ns o u r c e s ，n i t r o g e ns o u r c e sa n dt r a c ee l e m e n t F e z c o n c e n t r a t i o n so nt h em o r p h o l o g yo f A ．一咖，．w e r es y s t e m a t i c a l l yi n v e s t i g a t e d t oi l l u m i n a t et h e i n t e r r e l a t i o n s h i pb e t w e e nf u n g a lm o r p h o l o g ya n dc u l t i v a t i o n p a r a m e t e r si ns u b m e r g e df e r m e n t a t i o n ．O u rr e s u l t ss h o wt h a tat r a n s i t i o nf r o m d i s p e r s e dh y p h at op e l l e t e df o r m sO c c u r sw h e nt h ei n o c u l u ml e v e lo fA ．n i g e r i n c r e a s e sf r o m10 3 t o10 5s p o r e s ／m l ，a n dt h em a x i m u mp e l l e td r yw e i g h te m e r g e s a p p r o x i m a t e l ya t t h ei n o c u l u ml e v e lo f1 10 7 s p o r e s ／m 1 ．S u c r o s ee x h i b i t st h e s u p e r i o r i t yo v e rg l u c o s ea n ds t a r c ho nt h eg e n e r a t i o no fm y c e l i a lp e l l e t s ．H i g h c o n c e n t r a t i o no fs u c r o s ea l s of a c i l i t a t e st h ep e l l e t g e n e r a t i o n ．T h em e d i u mw i t h N a N 0 3e x h i b i t sab e t t e rp e l l e tg r o w t ht h a nN I - 1 4 C I ．As i g n i f i c a n te n h a n c e m e n to f ⅡI C u l t u r e ss u p p l i e dw i t hf o r s t e r i t ea l s ol e a dt ot h ep r e c i p i t a t i o no fg l u s h i n s k i t eb ya p r o c e s so fb i o l o g i c a l l yi n d u c e dm i n e r a l i z a t i o n ．M o r e o v e r , t h ea r t i c l ea l s og i v e s p r o m i n e n c e t ot h ee n v i r o n m e n t a le f f e c to n f u n g a lm o r p h o l o g ya n dm e t a b o l i c a c t i v i t i e s ．F o r s t e r i t ep a r t i c l e sa d d e di n t ot h ec u l t u r et e n dt of o r c e A ．以船，．t Og r o wi na d i s p e r s e df o r mi n s t e a do fap e l l e t e df o r m ．T h i sp e l l e tp r e v e n t i o nw i l l l e a dt ot h e d i v e r s i t yo fs e c r e t e df u n g a lm e t a b o l i t e s ，a n du l t i m a t e l yc a u s ed i f f e r e n tc r y s t a l l i z a t i o n h a b i t so ft h em i n e r a l i z e dg l u s h i n s k i t e ．D i s t i n c tf u n g ia n d c r y s t a lm o r p h o l o g i e sc a nb e g e n e r a t e dt h r o u g hc a r e f u lv a r i a t i o no ft h ef o r s t e r i t ep a r t i c l es i z e ．I ti ss h o w nt h a ta t t h ef o r s t e r i t ep a r t i c l e so f4 0 6 0m e s h ，A ．n i g e rg r o w i n gi nt h ec u l t u r cp r i m a r i l ye x h i b i t p e l l e t e df o r m s ，a n dt h em i n e r a l i z e dg l u s h i n s k i t es h o wt u b u l a rf o r m s ．T h ed e c r e a s ei n p a r t i c l es i z em a k e st h em i n e r a lp a r t i c l e se a s ys u s p e n s i o ni nt h ec u l t u r e ，w h i c hw i l l e n h a n c et h e i ri n t e r a c t i o nw i t ht h ef u n g a le l e m e n t s ．A sa r e s u l t ，a g g r e g a t i o no ff u n g a l e l e m e n t si nt h i sc a s ei sh i n d e r e d ，a n dt h ea g g r e g a t e df o r m - p e l l e t sa r et h e r e f o r e r e d u c e d ．O u re x p e r i m e n t ss h o wt h a tf r e e l y d i s p e r s e dh y p h a ec a nb eo b s e r v e dt o p r e v a i li nt h ec u l t u r ew i t hf o r s t e r i t ep a r t i c l e so fl0 0 ．12 0m e s h ．W h e r e a si nt h ec u l t u r e s u p p l i e dw i t ht h em i n e r a lp a r t i c l e su n d e r2 0 0m e s h ，A ．n i g e rp r e d o m i n a n t l ye x h i b i t s t h ed i s p e r s e df o r m s ．G l u s h i n s k i t ec r y s t a l si nt h e s et w oc u l t u r e sd i s p l a ym a i n l ya s p y r a m i d a lp r i s m s ．T h e s er e s u l t s r e v e a lt h er o l eo ff u n g a l m o r p h o l o g y i nt h e f u n g i i n d u c e dm i n e r a l i z a t i o np r o c e s s e s ．T h ee f f e c to fe n v i r o n m e n t a lf a c t o r ss u c ha s t h ep a r t i c l es i z eo fm i n e r a ls u b s t r a t eo nf u n g a lm o r p h o l o g ya n dm e t a b o l i ca c t i v i t i e s s h o w ni no u re x p e r i m e n t s ，c a l la l s oo p e nu pan o v e la n dp r o m i s i n gw a yt ou n d e r s t a n d t h ei n f o r m a t i o no fm i c r o o r g a n i s m - e n v i r o n m e n ti n t e r a c t i o n ． I V V 目录 目录 第1 章绪论⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯1 1 ．1 引言⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯l 1 ．2 微生物在地球化学过程中的作用概述⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．2 l - 3 真菌在地质微生物学研究中的重要性⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．6 1 ．3 ．1 地质环境中的真菌共生体⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．6 1 ．3 ．2 真菌促进下岩石或矿物的风化作用⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．8 1 ．3 ．3 真菌诱导下的生物矿化作用⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯l l 1 ．4 真菌．矿物．金属相互作用在环境治理当中的应用⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．1 9 1 ．4 ．1 生物浸提作用 B i o l e a c h i n g ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．1 9 1 ．4 ．2 生物吸附作用 B i o s o r p t i o n ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯2 0 1 ．5 论文选题背景和研究内容⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯2l 第2 章液态培养体系中培养参数对黑曲霉形貌的影响⋯⋯⋯⋯⋯．．2 3 2 ．1 前言⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯。2 3 2 ．2 实验部分⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯2 4 2 ．2 ．1 菌株⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯一2 4 2 ．2 ．2 菌悬液制备⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．2 4 2 ．2 ．3 发酵培养液⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯。2 4 2 ．2 ．4 实验及分析方法⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．2 4 2 ．3 结果⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯2 5 2 ．3 ．1 接种水平的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯。2 5 2 ．3 ．2 碳源的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．2 7 2 ．3 ．3 氮源的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．⋯3 0 2 ．3 ．4 微量元素的影响⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯。3 l 2 ．4 讨论⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．3 3 2 ．5 本章小结⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯3 6 第3 章黑曲霉诱导下富镁硅酸盐矿物的溶解及草酸镁石的形成⋯3 8 3 ．1 前言⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．3 8 V T 致谢⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯7 l 在读期间所取得的一些研究成果⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯。7 2 ⅥI 第1 章绪论 1 ．1 引言 第1 章绪论 与大气圈和水圈紧密相连的表生带环境中，广泛分布着各种与其相适应的微 生物群体，它们夜以继日地工作，以从周围环境中“取食”，并因此而改变着地 球表面的结构与形貌。这类生物群落系统十分庞杂，包括不具细胞结构的病毒， 属于原核生物界的细菌和放线菌，真菌界的酵母与霉菌，以及真核原生生物界的 藻类和原生动物等 贾荣芬等，2 0 0 9 。微生物在地球生命体总量中约占 l O ％．3 0 ％，活动区域上至几万米高空的大气圈上层，下至地表数千米以下的热液 流体处，足迹几乎遍布地球的每一个角落 B u r t o na n dS c o t t ，2 0 0 5 。这种庞大的规 模和几乎无处不在性使得其在地球演化的过程中具有深远的意义 B a n f i e l da n d N e a l s o n ，19 9 8 。 然而在传统的科学思维里，生命物质与非生命物质之间往往存在着天然的界 限，因此在地球环境的形成及演化的研究中，受到关注的更多地是物理和化学上 的作用，对于生物作用，特别是微生物的作用却一直有所忽视 N e a l s o na n d G h i o r s e ，2 0 0 D 。直到2 0 世纪末期，随着各种极端地质环境下微生物活动研究的 兴起 J a r m a s c ha n dM o t t l ，19 8 5 ；P r i s c ue ta 1 ．，l9 9 9 ；E d w a r de ta 1 ．，2 0 0 0 ，2 0 0 5 ； N o r t h u p a n dL a v o i e ，2 0 0 1 ；D u p r a ze ta 1 ．，2 0 0 4 ，微生物作用在地质研究中的重要性 才得以被重新审视，并在此基础上逐渐形成了一门介于地质学和微生物学之间的 交叉学科一地质微生物学 g e o m i c r o b i o l o g y 。 地质微生物学的母体是微生物生态学，从对微生物的分离培养及生理特征等 传统微生物生态学方面的研究，逐渐发展到微生物之间以及微生物与环境间相互 作用的研究上来。它的主要研究对象是地质环境下微生物的活动及其所产生的对 地球环境的改造作用和所形成的各种地球化学记录 K o n h a u s e r ，2 0 0 7 。经过数十 年的发展，地质微生物学已经成为地球科学中最具生命力的分支之一。它综合了 当代地球化学和分子生物学的成就，体现出人与环境的时代发展要求。通过对现 代及地质历史时期各种微生物及其所形成的地球化学记录的研究，有助于我们了 解物质元素的生物地球化学循环，丰富对地球上生命演化的认识。进一步研究微 生物促进下的矿物风化与矿化、元素的迁移和聚集、矿床形成以及有机质的降解 等作用，则能方便我们深刻地探讨各种地球化学过程。此外，考虑地质微生物学 研究的环境效应，微生物技术由于反应条件温和、不产生二次污染，且具有成本 消耗低、速度快、效率高等优点，已广泛受到各国政府、科学界和业界的关注。 第l 章绪论 中科学有效地运用微生物技术，能实现诸如污水处理、废弃物再利用、 能源的开发、环境治理及修复、生物浸提及选矿等多个领域的广泛应 服务经济的同时亦能造福环境 陈骏等，2 0 0 5 ；G a d d ，2 0 1 0 。由此看 生物学研究无论是从理论还是实际出发都具有十分重要的意义。 1 ．2 微生物在地球化学过程中的作用概述 微生物作为地球表面最活跃的一份子，这种角色的历史甚至可以追溯到前寒 武纪早期 E h r l i c h ，1 9 9 8 ，大规模前寒武纪时期的沉积物，如叠层石的形成就可能 与微生物活动有关。传统地质学的观点强调地质营力的巨大作用，这种作用主要 产生于高温高压下，但由微生物所促进的地球化学过程却不同。微生物通过利用 酶的催化作用，在低温低压或者常温常压的条件下就完成了许多在正常物理和化 学条件下所无法进行的地球化学过程。这些过程包括 1 微生物通过产氧光合 作用、固氮作用、吸收二氧化碳等作用改变着大气圈的化学组成； 2 通过代谢 产生有机碳或其他产物来维持较高等生命的生长； 3 通过促进矿物风化和诱导 矿物沉淀来影响海洋、河流以及孔隙流体中的化学组分，改变物质世界的面貌； 4 通过代谢释放配位基或酶催化氧化还原的方法来改变水、土壤或沉积物中金 属与非金属的存在形式 N e w m a na n dB a n f i e l d ，2 0 0 2 。更为重要的是，微生物的 这类作用在地球环境中几乎无孔不入，甚至在许多极端条件，如深海热液喷口、 冰川、洞穴、地下水、超碱性湖泊、酸性矿水中都有微生物存在和活动的迹象 图 1 ．1 。 图1 ．1 几种极端环境中的微生物 a 深海热液喷口 B e a t 吼2 0 0 5 ； b 南极V o s t o k 湖底 P r i s c u e ta 1 ．，1 9 9 9 ； c 极酸性矿物废液中 E d w a r de ta 1 ．，2 0 0 0 ； d 超碱性辰砂滤液池中 Y ee ta 1 ．， 2 0 0 4 2 第l 章绪论 在所有受微生物影响的地球化学过程中，最基本也是最重要的当数微生物推 动下的生物地球化学循环 b i o g e o c h e m i c a lc y c l e N e a l s o na n dS t a h l ，19 9 7 ； F a l k o w s k ie ta 1 ．，2 0 0 8 。生物地球化学循环是指生物圈所在的地球表层环境中， 生物有机体经自身生命需求的驱动，从周围的环境中吸取元素或无机质，通过生 物化学的方式转化为生命有机物质，这些生命有机质在生物体死后经微生物分 解，再转化为元素或无机质返回到环境介质中这样一个循环往复的过程，如图 1 ．2 所示。从生物圈内部来看，生物地球化学循环还包括从一级生物体 初级生产 者 5 0 另一级生物体 消耗者 之间元素物质沿着食物链的传递。微生物在元素生物 地球化学循环中的作用主要表现在以下几个方面推动有机物的分解，促进无机 离子的生物同化，金属离子的转移以及各类变价元素间的氧化还原。 图1 ．2 陆地生态系统中生物地球化学循环简图 G a d d ，2 0 0 8 在自然界中，微生物首先担当着“清道夫”的角色。异养微生物能够将有机 物分解成为无机物，在此过程中获得合成自身细胞组织所需的营养元素，为生长 代谢提供能量及电子受体等。此外还有一些光能自养型微生物，如绿硫、紫硫细 菌等 B r o c k se ta 1 ．，2 0 0 5 ，它们能够通过光合作用的方式自取所需，并由此进入 食物链，为其它生物，特别是浮游生物提供食物。这类处于食物链最底端的生物， 对于整个食物链的能量传递至为关键。从图1 ．2 中我们也可以看到，岩石圈、水 圈或大气圈中的某些元素可以经植物的吸收而进入生物圈，但是还有一些元素， 如大气中的氮，虽然含量高达7 9 ％，却不能直接为植物所利用，只有经固氮微 生物 如根瘤菌、圆褐固氮菌、蓝细菌等 固定，将其转化为氨后才能被植物体吸 收，以用于合成蛋白质或其他有机氮类化合物。地衣共生菌、菌根寄生菌等真菌 类微生物，还能够通过控制磷元素及其他金属元素的生物可利用性来影响植物的 生长 A m u n d s o ne ta 1 ．，2 0 0 7 。这些微生物均不同程度地参与了较高等生物的生长 和演化。 3 第1 章绪论 以微生物对碳循环的促进作用为例，微生物或者绿色植物通过光合作用吸收 大气或水中的C 0 2 ，用于碳水化合物的合成，同时将收集的光能转变为化学能固 定于碳水化合物中，经过食物链传递使得能量得以进入各级生物体内，从而带动 群落整体的生命活动。各级生物体死亡后，腐殖体中的有机碳经微生物分解，再 以C 0 2 的形式回归到空气或水中，从而实现整个碳素的循环。由此可见，微生 物活动对碳循环的作用体现在两个方面通过光合或化能自养作用固定C 0 2 ，以 及通过腐化分解作用释放C 0 2 ，其中尤以分解作用不可或缺，是完成整个碳循环 的关键枢纽。 如图1 ．3 所示，异养或光能自养型微生物主要集中在地表附近，这里有充足 海 努．， 爹 ●●知矗 ，氧．．．， 图1 ．3 从地表至热液流体处微生物的各类代表性作用 N e w m a na n dB a n f i e l d ，2 0 0 2 的阳光，以及大量可供代谢利用的富含有机质的底泥等沉积物 E h r l i c h ，1 9 9 8 。受 这些微生物的影响，C 、N 等生命必需元素的循环主要发生在地表附近。此外， 另一种主要发生在地表附近的重要作用就是微生物对矿物的风化作用。在分解有 机物质的过程中，微生物通过代谢释放出一些酸类物质或胞外聚合物 细胞表面，从而 扩。暑j≥。娶嚣≯等誊 第1 章绪论 连宾等 2 0 0 8 综述了碳酸盐岩在微生物风化方面的研究，并总结出四种主要的微 生物风化途径 1 通过在岩石表面或缝隙中生长，微生物对岩石基质产生生物磨 蚀和生物钻孔等机械侵蚀作用； 2 机械侵蚀增强岩石受化学侵蚀的有效表面积， 从而提高化学风化的速度； 3 微生物能够有效保持岩石表面的水份，并能通过 代谢分泌有机酸及由呼吸释放C 0 2 等作用增强岩表水份的酸性，以加速岩石的 分解 4 同时微生物亦能通过代谢产生一些复杂的有机配体，以从岩石内摄取 营养元素用于自身生长，这些元素的析出会进一步促进岩石的风化。 在较深的次表层 s u b s u r f a c e 处，例如在那些火成的沉积物中，由于受岩浆高 温的作用，沉积物中的有机碳遭到破坏，异养微生物无法在此生存，但是其中富 含的无机营养却使得这里成为许多化能自养型微生物的天堂。诸如铁氧化还原细 菌，锰氧化还原细菌，硫酸盐还原菌等化能自养型微生物，它们能通过代谢作用 引发变价金属各价态间的氧化还原，以此来获得生命活动所需的能量 O d o ma n d S i n g l e t o n ．1 9 9 3 ；L o v l e ya n dC h a p e l l e ，1 9 9 5 ；E h r l i c h ，1 9 9 6 。这类生物在地下水系统 中的活动，会致使地下水中溶解的金属离子以沉淀的形式沉积下来。在长期的地 质演化过程中，这种作用甚至会成为某些矿床沉积的诱因，例如硫酸盐还原菌从 地下水中沉积Z n S 的研究，就为低温条件下生物诱导金属硫化物矿床的沉积提 供了很好的证据 L a b r e n ze ta 1 ．，2 0 0 0 。 此外，微生物在有机物向矿物燃料转化的过程中也起着重要作用。自然界中 受到微生物降解而进入生物地球化学循环的有机物只是一部分，还有一部分有机 质，因为被沉积物掩埋而不易被微