里, 们尽人矿物.pdf

从 淡 水到 河 口、沿 海和 海 水 系统 的连 续 统一 体 中，水生 生 态 系统 对 营养 富集 和 营 养比 变化 的反 应各 不相 同。 尽 管在 淡 水 系统 里 ， 人 们 认为磷是浮游植物生产的限制性营养元素 ， 但 大气中氮的影响和它对 淡水酸化所起 的作 用却可以是有害的。 从 河口到海岸带的连续统一体 中， 随着盐的梯度和季 节不 同， 在氮、 磷 、 硅之间 出现 多元的营养限 制 ，但是 ，一 般 认 为 氮是 浮 游植 物 生 物量 积 累 的主要 限制 性 营 养 元 素。在氮和磷通量、浮游植物初级生产及渔业产量之间有确切的、 非 线性的正相关关系。 流 向河口、 海岸和海洋系统的营养负载超过 了营 养富集后生产活动的同化能力， 以及水质 发生恶化时 ， 存在着各种阈 值。其影响 包括有害和有毒藻类的滋生、 混浊度增加 ， 随后是沉 水植 物消失、缺氧、生态 系统功 能瓦解 、栖 息地丧失、生物 多样性丧失 、 食物 网 变换 ，以及捕 捞 渔业 的损 失 。 水生生态系统中的氮 Ni t r o g e ni nAq u a t i cEc o s y s t e ms Nan c yN． Ra b a l ai s 矿物燃料的消耗和粮食生产是为了支持 日益增长的人 口， 这大大地增 加 了水生生态和陆地生态 系统内氮 、 磷的通量 ， 改变 了那些营养盐的 全 球 循环 。 从 1 8 6 0 年起 ， 输入地球生态系统的活性氮增加 了2 0 倍 ，目前的 生产量接近 1 5 0 T g N／ a 【2 l 。影响水生生态系统活性氮的形式包括无士 r L 溶解形式 硝酸盐 ， 铵 ， 各种溶解性有机化合物 氨基酸 、尿素 ． 复合 可溶有机氮 D ON 以及微粒状的氮。浮游植物和高等植物有选择地 利用活性氮的不同形式 ， 活性氮的不同形式及其相关的比例与其负载 量一样都可能有差别地影响到浮游植物的生长、 大小结构和群体的组 成雌 。 ” 。 磷通过开采磷矿生产的肥料、 动物粪肥和用富磷饲料喂养的动物 的废弃物进人大地 ， 通过废水和水土流失进入水域 。 当向土地输入的 磷超过农产品中磷的输出时 ， 磷积累在土壤 中并通过径流从土地流向 地表 水” ” 。 从土壤流失或由废水携带而增加的磷通量增加 了全球流向 海洋 的磷流量 ，它超过历史水平 ～8 mi l l i o nT gP／a 几乎 3 倍 ， 到 目前荷载接近 ～2 2T g／a【9 _ ” 】 。发达 国家土壤 中磷的累积有一点 下降，但是发展中国家磷的累积却在增加m】 。 河流在把营养盐输送到海洋的过程中担负着极其重要的角色。 这 些河流的终点在河 口或近海 ， 在那里 ， 氮富集的影响无处不在。 在通 往北大西洋的次级流域 ， 特 别在波罗的海汇水区和密西西比河流域 ， 人类活动所造成的氮通过河流的输人大大超过来 自其它氮源的输入 ， 如大气中氮的沉降、沿海的点状污染源和 固氮作用等【 1 0 - - s - m 。同样 ， 磷的负荷也大多来 自河流m ” 】 。 大气中的氮磷直接向河 口和海岸水域 的沉积可能 小到总量的 1 ％、大到总量的 3 0 ％～4 0 ％ 2 0 】 。很明显 ，水 生 生态系统增加的营养盐有多种渠道输入 ， 对这些营养盐的管理必须 采取多种手段并必须是跨 国界的 图 1 Ⅲ。⋯ 。 与增加的氮磷径流相比， 河里可溶硅的浓度或负载或两者都保持 原状或有所下降，所以 ，河流中硅 氮和硅 磷的相对比例，在氮 、 磷比增加的情况下有一段时 间的下降 12 5 ， 。 ” 。可溶硅酸盐和硝酸盐的 比率与大地开发 诸如人 口密度 ， 农业和经济发展的强度 的各种指 数呈负相关Ⅲ’ ，世界河流中接近 1 1 被称为R e d fi e l d 比的硅 、氮 比将随着经济的进一步发展而增加。当硅 氮原子比接近 1 1 时 ， 水 生生物食物 网从硅藻 硅藻需要硅 到鱼类也许处于和解状态 ， 如受 密西西 比河影响的墨西哥湾大陆架【 2 7 ’ 和受同样变化的多瑙河影响的黑 海西北大陆架” 。 。” 。 如同有害、 有毒藻类藻华发生次数增加或规模扩 大一样，浮游植物种群的优势种的更迭也会发生⋯ 3 2 ] 。从 1 6 1 6 1 的硅 氮 磷的 R e d fi e l d比的重大偏离表 明缺乏这些元素 中的任何一 个都会影响浮游植物的生长 。J u s t i c 等人Ⅲ’ 认为 ，当氮磷 比、硅磷比 和硅氮比同时趋向它们各 自的 R e d fi e l d 比时 ， 浮游植物的生产变得较 少依赖于任何单个限制生长 的营养因子 ，更多依赖“ 平衡”的营养 因子 ；在同量的氮情况下生产更多。 AM Bl 0 版 权 为 瑞 典 皇 家 科 学 院 所 有Am b i oV o l3 l N o 2 ． Ma r c h 2 0 0 2 引言 毫无疑问 ， 靠人类活动 固定的活性氮 活性氮 在上一个半世纪 里有了很大增加， 人类活动造成的氮正在环境中积累 ， 并正在改变着 许多生态进程 图 1 ㈦“ 。本文于 2 0 0 1 年 1 0 月在美国马里兰帅 I 波特马 克召开的第二次 国际氮会议上完成 ， 目的是总结在水生生态系统 中氮 的输入增加会有什么影响。当然 ， 氮的影响不可能和其他营养盐的输 入或其他因子截然分开 ， 特别是在共生群落或生态系统水平上。 不可 能把植物生长所必需的其他营养 ，即磷、硅 和微量营养元素如铁 分开， 去孤立地考察所增加的氮元素的负荷 。 与水生生态系统增加的 氮的通量一起 ， 磷会发生相似的变化 ， 而硅的负荷会保持不变或有所 减少， 结果常常是氮、磷、硅化学量平衡的改变。增加了的营养盐与 改变了的营养元素 比将引起水生生态系统多种的 、复杂的变化 。 这里有好几份很好的综述性报告， 分析 了地区和全球范围内营养 盐的累积变化及原因、 浮游植物生长的营养限制 、 河 17 1 和沿岸富营养 化的大量文献资料以及富营养化对生命资源的影响mnm 】 。令人吃惊 的是 ， 仍然有几个悬而未解的问题， 特别是关于营养盐增加的重要性 方面， 是否真的有环境问题， 是否有比营养盐增加更重要的其他环境 因子或生物过程影 响着生态系统的功能和进程 ，什 么算营养富集水 平 ， 超过这个水平就会引起环境的退化和生命资源的丧失 ， 就系统生 产率而言 ， 什 么是必需的和过剩的营养盐之 间的平衡 ， 对于一个由于 营养过剩而导致退化的生态 系统， 若一项合适的营养管理计划付之实 施，它恢 复的潜力及时问进程又将怎样 。 营养源和它们的变化 在过去的几个世纪里， 人 17 1 增长和人类相关的活动以加速度的速 率改变了L 13 l l形态、 水的循环和对植物生长至关重要的营养盐通量【 l _ a 。 维普资讯 图 1 氮的阶式效应说明它在环境库循环中的移动 。 从一种影响到另一种影响。强调在水生生态系统中 的流动 红色 或朝向水生生态系统的流动 据文献 1 修改 浮游植物生长限制因子 氮磷限制陆生植物的生长， 也限制淡水和海水生态系统 中浮游植 物、 大型藻类和维管束植物的生长 ， 硅格外限制硅藻的生长 ” ’ 。 “ ”3 4 l 。 在大多数湖泊和水库 ， 磷是主要的营养限制 因子， 淡水环境中磷的限 制在错综复杂的系统 中各级都有严格地显示⋯ 。 住海水 中氮被认为是 主要的营养限制因子限” 】 ，但是 ，在许 多海水系统中，氮的限制并没 有取得像淡水 中磷那样有同样的严格显示14 】 。 大多数人 同意海水系统 中单一营养限制因子的想法过于简单。H o wa r t h [ s l 总结说许多河 口 和沿海岸的生态系统可能受氮的限制 ， 但是 ， 在某些系统中， 磷也可 能限制生产， 很明显地是在某些季节 ， 除氮以外 ， 磷很可能是第二限 制因 子。 氮磷过于丰富会改变氮、 磷和硅相互间的比率 ， 这样会经常 出现硅的限制四， 3 4 , “ 】 。C o n l e ym’ 综述 了河 口系统的营养限制 ，他的 结论是 ， 许多河 口系统在春天表现 出受磷的限制 ， 到了夏天又转向受 氮的限制， 有些河 口则显示春天硅藻藻华受可溶硅酸盐的限制。 在密 西西 比河和多瑙河的影响下， 营养限制有类似的时空变动或较长期的 变动是明显的p 8 ” 】 。有必要区分生物量限制和生长率限制两个过程。 假如我们关注营养荷载的增加是富营养化的话， 那么生物量积累是重 要的 问题，在大多数沿海海水生态系统中生物量的累积受氮的限制， 如切萨皮克 C h e s a p e a k e 湾所显示的那样[4 0 , 4 1 】 ，以及在受密西西比 河影响和遭受低氧的墨西哥湾北部的广大地区[ 4 ” 。 寡营养水域、 海洋水域的资料显示 ， 它们在短期 内也可能受氮的 限制多于受磷的限制， 但是 ， 两者可能都是限制因子。另一个必需元 素是铁 ， 主要由空气中的尘土提供 ， 通常也供应短缺。 在很多海洋中， 固定的氮是营养的限制因子， 直到最近 ， 大的固氮蓝藻菌 束毛藻属 才被认为是开阔海洋中 “ 新”氮的主要来源。新的证据是单细胞蓝藻 菌 3 ～1 0 ja m ， 微型浮游生物 积极地表达 固氮酶基因， 它允许固氮作用 达到生物可利用的形式， 足以在海洋氮循环过程中担负重要的角色14 “ ， A MB l 0版 权 为瑞 典 皇家 科学 院 所 有A mb i o Vo l3 1 N o 2 ， Ma r c h 2 0 0 2 但是 ， 它们的生长可能受必需元素磷和铁有限供应的制约。不过 ， 推 动沿海水域营养富集的过程与远离人类活动直接影响的开阔海洋的营 养富集过程有很大差别。 营养增加后的生产率 在营养负荷率和藻类生产及生物 量之 间存在着显著的正相关关 系m她。 “ ，但是，是非线性的，因为各河 口的负荷率或外源的营养盐 转变为藻类生物量的途径有很大差异 见图 2和 3 。 B o y n t o n和 Ke m pm’ 追踪研究 了切萨皮克湾的营养盐 与藻类生 物量和生产之间的关系， 进一步用线性 回归分析法分析河流水流 与 营养盐通量有极 强的相关性 和浮游植物生产和生物量 、 叶绿素 a 在 春天的}冗积以及深水层溶氧的季节性下降之 间的关系。 采用河流水流 的适当组合 今年和前年的平均数 、 叶绿素沉积前冬天和春天的水流 ， 他们显示河流水流与初级生产及初级生产的命运之 间有很强的关系。 并进一步显示在初级生产的沉积量 以}冗积的叶绿素 a为形式 和深 水层溶氧的季节性下降之间有很强的关系。 这些关系并不否定水体分 层和其他物理过程的重要性 ， 他们很清楚地把数量上的营养盐通量和 水质的最终恶化 以慢性的、 季节性的缺 氧出现联系在一起。 在切 萨皮克湾内所作的比较也保持同样的关 系，总体上说 ，在初级生产 率、 底栖与洋面的连结及营养盐再循环和淡水 负荷及营养负荷率之 间 有强的线性关 系。 现已证实墨西哥湾北部大陆架受密西西比河影响的地区也有同样 的关系， 那里大多数夏天发生严重的季节性低氧” ” 。 密西西比河河 口 和延长的卷流 中， 其高生物生产率是 由高营养输入和繁殖 、 有利的光 照条件 、合适的温度、盐度和混合率促成的∽， ’ ⋯ 。L o h r e n z等人m】 显 示，从 1 9 8 8 ～1 9 9 4年期间，在三角洲附近的大陆架水域以及更远一 点的水域初级生产力与硝酸盐、 亚硝酸盐浓度和通量有重大的相关关 维普资讯 图 2 左板 不同海洋系统单 位面积溶解的无机氮 D I N 的 输入和初级生产 之间的关系 文献4 5 ， 经Kl u we r 科学 出版 社同意 出版 。空心的圈来 自 罗德岛大学海洋生态系统研 究 实验室 M ERL 模拟 池 me s o c o s m 1 3 m。 ，自然系统 用实心圈表示。右板 不同 海岸地区年浮游植物生产对 氮负荷之间的关系 文献 4 6 ， 据文献 1 3 修改而来 。 注意用 对数 左板 和不用对数 右 板 列出的数据 图 3 密西西比河小湾中部和东部地区的平均初级生产和河运硝酸盐和亚硝 酸盐通 量． V e n i c e 的硝酸盐和亚硝酸盐 浓度和B e l l eC h a s e 正磷酸盐浓度之问的关系m。 。5 0 年代前初级生产的历史资料 ， 供与 a ．b 板 空心的圈作比较。 1 9 9 1 年 3 月的分离物以箭头表示 ， 这么低的初级 生产是因为受光照的限制 经研究科学出版社同意出版 系 图 3 。 在冬天几个月里 ， 光的限制有可能是一个重要 因素， 但是 ， 一 年中的其他时间在初级生产率和硝酸盐及亚硝酸盐的输入之间呈现 正相关关系。 甚至在正磷酸盐浓度和初级生产之 间也观察到较强的相 关关系 ， 但意义不大 样本较小 。1 9 8 5 ～1 9 9 2年，在受密西西比河 影响的9 0 k m开外水流的2 0 m深的低氧区内， 密西西比河硝酸盐通量 和净生产之间有高度的一致性l 5 】 】 。 3 6 个海洋系统的数据表明渔业产量和初级生产率之间有正相关关 系m ’ 图4 。另一方面，4 7 个海洋食物网包括开放系统的总的分析 ∽】 显示 ， 在开放系统， 氮的可得性及初级生产率和浮游植物的积累有强 相关关系 ，但不到较高的营养水平 见文献 5 4 的总结 。Mi c h e l i 的分 析” ” 显示， 在封闭的受操作的系统 ， 浮游植物、中型浮游生物和浮游 动物之间有弱的耦合关系。 G ri m e s 口 ’ ’ 指出，墨西哥湾渔业渔获量的 7 0 ％～8 0 ％来 自密西西 比河三角洲周围水域， 该河在 2 0 世纪下半叶硝酸盐负荷增了3 倍 。 然 而海洋渔业明显的增殖机制还不太清楚 ， 他认为鱼群增殖补充很可能 是一个过程 。 群体增殖补充即幼体生产 、 觅食 、 生长和生存可能既受 河流的物理特性同时也受生物 动态提供的便利的影响。 河流的物理特 性包括聚集区、 水的分层、 鱼类幼体的输送和保留等 ， 而生物动态有 利于调整补充的过程。 地中海水域渔业生产的增殖也位于河流出海 口 附近[ ’ “ 。 不过也有阈值， 就是海洋 系统的营养负荷超过了它的同化能力， 并发生水质恶化 ， 对生态系统 的各部分和生态系统的功能有有害的影 响。 C a d d y t ’ ’ ’ 举例说明营养盐输入的增加如何导致渔业产量随之增加 直到一个最大值 ， 然后随着季节性的低氧和永久的缺氧变成半封闭区 域的特征时，渔业各部门的产量下降 图5 。有关富营养化造成的渔 业损失 ， 诸如海床植被遭破坏 、 广泛的底层水溶氧耗尽 ， 由于渔业资 料残缺不全、 经济指标不足、 过度捕捞等原因变得非常复杂， 后者往 往出现在栖息地恶化过程之 中， 还有鱼类种群的 自然变动、 可捕种群 的更迭和气候变化等“ 。 ， ’ ‘ ， 5 8 ． ’ ⋯ 。 表层水的富营养化伴随着底层水的缺 氧导致底层到海面鱼类优 势种群的更迭。在波罗的海和卡特加特海 峡 ， 与富营养化有关的生态改变主要发生在二次世界大战之后16 。 1 ， 鱼 类种群的改变有好有坏， 好的是 由于食物供应增加 ， 波罗的海列岛的 狗鱼 、 鲈鱼多 了， 不好的是缺氧 ， 减少 了波 罗的海鳕鱼的补充群体和 最终的鱼产量 。 受密西西比河影响的大陆架有限的资料暗示着相同的 变化 ， 从虾类拖网渔船 的副渔获物分析， 上层鱼类品种增加 、 某些底 层品种减少【 6 ” 。就黑海的商业捕捞而言 ，由于存在过度捕捞的可能 性 ， 很难通过大型藻类栖息地的丧失、 缺氧或系统内由于富营养化的 进展出现的底栖生产列海面生产的转变来了解富营养化的影响。 7 0 年 代中期后，底栖鱼类种群 例如大比 目鱼 崩溃 ， 上层鱼类种群 小 型的上层鱼如缇 科鱼和西鲱 开始增加。商业性渔业的多样性 6 0 年 代到 8 0年代 在 2 0 年内从 2 5 个鱼类品种下降到 5个左右 ，而鲲科鱼 种群和捕捞迅速增长p 9 1 。 至于营养增加到哪一点有利因素会变成不利 A MBl0 版 权 为 瑞典 皇家 科 学 院 所 有A mb i o Vo l 3 1 N o2 、 Ma r c h2 0 0 2 维普资讯 因素而 出现渔获量下降、生物量减少等环境问题还不太清楚。 从淡水到海水的连续水体营养富集问题 在生物可得氮以各种形式通过各级水库下泄，最终汇集并沉 淀海洋或作为非 活性的氮 气回归大气时 图 1 ， 环境中氮的富集影 响是多方面的 ， 包括有利的和有害的⋯。 初级生产者是生态系统的 第一组成成分， 它们以增加生产对增加的营养负荷做 出反应。 诚如 N i x o n“ ’ 所下的定义，富营养化是有机物积累增加 ， 通常是氮磷输 入增加的必然结果 ， 但也可能是过多可分解的有机碳供应的结果。 什么地方产生和积累了过多的碳 ，富营养化的副作用就会出 现， 往往是发生有害藻类滋生 包括有毒的藻类 、 水的透明度下降、 溶氧降低， 最终是栖息地的丧失或恶化 ， 从而使海洋生物 多样性受 到影响、生态系统结构和功能改变 ，如元素的循环和污染物的处 理 。 有很多生物多样性地方化或暂时丧失的例子 ， 也有底栖系统或 海面系统的生物群体发生改变和栖息地恶化 ， 如珊瑚礁 ， 海草床 、 商业性渔业生产的大陆架变得不再适宜于鱼类居住了。最近2 0 年 富营养化的影响不再是微不足道的和地方性的了， 而是大规模的并 且扩 展得非常迅速n” e ” 。 淡 水 系统 被认为关键的限制性营养因子和淡水系统富营养化的限制性 营养 因子是磷 ， 但是 ， 证据显示事实上 ， 磷、氮两者联合在一起是 各种淡水系统包括湖泊、 水库和溪流中藻类和维管束植物的限制因 子岬’ 。 在淡水系统 中氮成为单个限制因子的情况很少。 主要因为磷 过多而使湖泊变得富营养化 ， 其典型特征是浮游植物优势种群 向蓝 初级生 产量 gc l m 。 a 图 4一系列水生生态系统单位面积初级生产和单位面积渔业产量之间的关 系m’ 。 r 2 是海洋系统和淡水湖泊 回归系数的t／J Il 获得美国湖沼协会同意 出版 C O MPA R A 1 1 V EE V A L U A T IO NO FF I S H E R YE C O S Y 5 汀 蕾A量S R E S P O N S ET 0I N C R F SI N G卜i Irr】R 刀E卜r r L O A D I N G 图 5当营养盐负荷增加时． 一 系列封闭海 区有不 同的富 营养化影响 ， 表现为底层水季 节性和永久性缺氧 ． 初级生产 和 渔业产 量之间的一般关系 据文献 1 3 修改 ． 经研究科学 出版社同意出版 维普资讯 藻包括有害的品种转移 ， 其中有几种是毒素的制造者 。 在陆地 上 和水 流汇集的淡水系统 ， 氮的输入增加不仅表现在富营 养化上。 温带森林 大气中氮过多的沉积能导致生产率增加， 但生物 多样性会丧失； 对热 带系统的影响不太清楚娜】 。 一 一 旦氮通过土壤微生物变成地下和地表水 中生物可得的氮， 就会产生许多影响 ， 首先是地 下水受污染和地表水 酸 化 。 很难受到周围土壤缓冲的淡水系统能因硝酸盐和铵盐的沉积而酸 化。 欧洲 、 北美东北和部分亚洲的淡水 系统的不断酸化现在更 多地是 受氮的污染而非硫的污染问题16 6 】 。 酸性沉淀导致土壤含水 、 浅层地下 水、 河流和湖泊的酸化从而对地表水的营养结构产生重大影响。 酸性 水域除 了造成对酸性敏感的鱼直接死亡之外 ， 无机 单体铝对鱼也有直 接毒害作用，而且当水生生态系统 p H下降时 ，铝的毒性会增加。当 湖泊 中c a 。 ’ 比较高时 ， 铝的毒性可得到某种程度的减轻。 表层水的酸 化增加汞在鱼体的积累， 表层水的酸化影响了鱼类的生存、 规格和密 度，导致湖泊和河流中鱼类和其它水生生物 的消失。 年生的大型水生植物。 显仡植物和多年生的巨藻群体随 着它们结构的 变化 品种组成、覆盖面、或深度分布限制 和它仃 ． 功能的变化 生 产和繁殖 而逐渐衰落。③随着营养负荷向超富营养化条件发展，自 由漂浮巨藻， 特 别是形成 “ 绿潮”的品种，诸如石莼和浒苔占优势的 浓密的浮游植物藻华交替发生 ， 从而替代了多年q 三 的、 生长缓慢的底 栖水生植物直到使它仃 j 灭绝。 ④在超富营养化条件下， 浮游植物构成 了 主要的初级生产力． 底栖水生植物完哨失。 这 自然顺序不是渐进的 而是按阶段突发性变化的。 S c h r m n m ’ 诅过欧洲水域提供_ r 许多这样的 例子， 各场地稍有不同罢了。 除 了营养盐之外，其他因素如光照、 水文 条件和采食生物也影响或决定底栖巨藻对营养水平增加的4 ； 同反应。 同 样地 ， 在海草床做的增加营养盐和被采 食的联合试验数据表明营养、 光 照条件、结构变化和采食压力之问有着复杂的相互关系m 。 4 0 年代，在波 罗的海水清岩多的海 岸长着浓密的棕包海带墨 角 藻C F u c u s v e s i c u l o s u s ， 给许 多鱼类提供 _『 产印繁殖育苗的场所ⅢJ 。 今 天 ， 丝状绿藻和褐藻盖住 了墨角藻 ， 可能全部瞥代 厂它仃 J 。产生这些 变化的原因是浮游生物亦潮的增 多和有机颗粒的生产 ， 它仃 ． 减少丁光 的透入 ， 与上世纪前叶十 曰 比， 差 ’i j 3 ml’ ” 。 因为水体透明度降低， 墨 角藻 波 罗的海的 “ 海带币林” 不能 仔同样的深度生长 _r 。从4 0 年 代起 ，最低生长限度㈨ 【 | f 多了约 3 m，观位长得／ f i 再像以前那佯浓密 了” ⋯ 。墨角藻海床的功能 被捕食者的隐蔽场所 、 被捕食者的栖息地 和产卵育苗场所 受到损害 ， 不再能支持过去在那里发现过的许多品 种 。 黑海西北的大陆架发生 了同样的情况 ， 丧失了大量红藻藻床 ， 同 时也丧失了那些栖息地支持的鱼类种群1 3 9 】 。 河 t 7 和 沿 海岸 系统 最终， 离开大地进入溪流及河流和来 自大气的各种不同的氮化合 物和磷化合物大量进入河流的河 口和沿岸海洋。 初级生产者是生态系 统的第一个对营养盐增加做出反应的组成成分。 这包括一组植物浮 游植物 、 底栖大型水生植物 ， 如海草 、丝状藻、巨藻。浮游植物生产 增加的次要影响之一是混浊度啬 、 水体透光减少 。 记录表明在亚得里 亚海北部 、 波 罗的海 、 墨西哥湾北部沿岸系统 ， 随着营养盐增加 ，黑 白盘所测的透明度下降[ 3 8 ,6 0 ,6 7 ’ 图 6 。 上层水体浮游植物过度生长所引起的混浊度的增加， 可能影响到 抵达沉水植物的光照量 ， 进而限制了它们的生长 ， 结果是这些结构复 杂的栖息地 的死亡和作为鱼类和无节椎动物隐蔽 、 觅食和育苗场所功 能的消失。 过多的营养盐也可能刺激附生藻类在沉水植物叶片上的生 长或增加漂浮性巨藻的产生呻 】 。 在营养盐丰富的温带和热带海域， 其 典型特征是 “ 讨厌”的 、 丝状或带状巨藻 石莼 、 刚毛 藻属 、 硬毛藻 属、 江篱 厚厚地覆盖在海草或海底表面。 浮游植物的生物量增加造 成的混浊度增加也减少河 口和海岸水体中透光区光的透人， 使营光合作 用的、产氧的水底微小植物减少了光的可得性。 J o h a n s s o n和 L e wi s ” ’ ’ 叙述 了佛罗里达州坦帕 T a mp a 湾营养 盐负荷对水质和海草的影响。 在 5 0 年代， 坦帕湾受罐头厂的废物 、 未 经很好处理的城市垃圾、磷矿和其他工业源有机物和营养盐富集的 “ 严重污染” 。 坦帕湾的富营养化， 其明显征兆是高浑浊度 、 底层水的 缺氧 、 浅水处出现大量漂浮的巨藻 ， 以及 6 0 年代 H i l l s b o r o u g h 湾那段 水域的大部分沉水海草的丧失 。 1 9 8 2 年左右， 坦帕湾原先估计的海草 面积只剩下 2 0 ％ 见恢复一节 。长期又持续的褐潮 得克萨斯州母 亲湖的金藻A u r e o u m b r al a g u n e n s i s 和新泽西州从 N a r r a g a n s e R湾、罗 得岛、到 B a r n e g a t 湾的河 E l 的金藻A u r e o c o c c u s a n o p h a g e ffe n s 对 长着海草的海床和包括海湾扇贝在内的悬浮取食的双壳类造成了有害 影响[ ’ 。 ’ ” 。 在 巨藻是海水生态系统中优势种群的地方，随着富营养化的加 剧，出现一连 串可预测的品种改变[ 7 2 ’ 图 7 。①在未富营养化的海水 或半成水沿岸浅水区 ，优势生产者通常是 多年生的底栖大型水生植 物 ， 如软地上的海草和显花植物或硬底上的多年生的海藻 。 ②轻富营 养化到中富营养化阶段 ， 增加的营养负荷有利于能形成赤潮的浮游植 物和快速生长 、 生命短暂的附生 巨藻的生长 ， 而不利于长得慢的 、多 有 害藻华 过 多的浮游植物生长是对营养盐增加或营养比例改变的反』、 t ， 或 是对两者的反应 ， 可能造成单一品种具有某种负面影响的藻华。 这些 事件典型地被称之为有害藻华，或 H AB s ，包括赤潮、褐潮和有毒藻 华 。 有毒藻华直接影响各种不同的生命形式 ， 诸如 巨藻、 无节椎动物 和包括人类在 内的节椎动物 ， 同时通过食用积累了毒素的鱼类和贝类 后产生间接影响。 较为不明显的影响是 ， 采食减少、 导致低氧的有 机 物通量增加和营养动力学的改变。 有害藻华的频率是否在增加还有争论 ， 但是 ， 有些研究人 员认为 全球藻华在扩大m】 。 随着营养负荷增加， 有害藻华的发生率增加的时 图 6 所 示时段期间密西西比河三角洲以西路易斯安娜大陆架s e c c h i 深度的变 化。弼 ’ 。资料只限在盐度 2 0 ～2 5p s u间，深度在 1 0～1 0 0 m之间。回归线坡度 在显著性 8 ％ 水平上显著。误差线段为 s B 维普资讯 间轨迹在世界范围内 再得到甫复， 但是， 其他因素如被Lf f l 所认知 羊 【 1 报道、 淡水流人和循环方式的变化以及世界各地船舶压舱水的排放 也可能是重要原因。 令人无a r 辩驳的证据指出， 常常彼引用的 日本濑户内海有害藻华 发生频率与营养盐负荷的增加有直接关系Ⅲj 。 在 1 9 6 5 ～1 9 7 5 年之间， 随着营养负荷增加 ， 赤潮暴 发次数按数量级增加，从每年4 0 ～3 0 0 次 以上。1 9 7 2 年营养负莳减 少了5 0 ％，以后的年份 ，藻华的频率也减 了一半。赤潮频率高峰在 1 9 7 5 年 ，从那时起逐步下降。其他证据则 把人为的富营养化和几个有害藻华品种联系在 起I’ ⋯ 。 吖 i 过， 一般来 说 ，有害藻华不能总和营养过剩联系在 。 起。 淡水和成淡水环境 中营养富集 氮 、 磷 导致监藻藻华增加 ， 结 桀出现低氧、 毒害水生生物 、 恶臭、鱼品着色和死鱼 I “ “ 。1 9 9 7 年 ， 存 寡盐湖泊P o n t c h a r t r a i n ，能产生毒素的蓝藻藻华明显地 与密西西 比河 含氮水流的转向有关I⋯ ] 。 在北 卡罗来纳州P a ml i c o A l b c m a r l e 海峡 ， 引 起大批鱼类死 亡和 对人类神经健康 构成严重危害的‘ 种腰 鞭毛虫 P fi e s t e 。i a p i s c i c i d a 与生活污水或动物 猪或鸡 的废弃物 中有机 物含量高有关m。 ” 。 伪菱形藻是产生毒素的硅藻品种 ， 占藻华 的一部 分 ， 出现在墨西哥湾北部I “ ] ， 这种季节性的爆发与密西西比河流 出的 高溶解无机氮的通量有相关关系瞰】 ，从 5 0 年代起 ，那些硅藻增产极 快 ， 与河流中人为造成的氮的通 硅的增加相一致” ‘ 1 ” 】 。因此 ，足以证 明营养过度富集与一些有毒藻类和无毒而有害的藻华的形成有关， 前 者能杀死或能使高一级的生物衰老 ，后者导致其他栖息地的损害。 氧气耗尽及其相关过程 富营养化的中心概念是， 在某些河 口和海 岸系统 ， 营养富集能刺 激浮游生物量的积 累， 提高 固定碳向底层水输送的通量 ， 并导致低氧 或无氧状态m】 。 死亡和衰老的藻类以及浮游动物排泄的粪团向下层水 体和海床提供 了大量的有机碎屑。 在碳腐烂过程 中好氧菌耗氧 ， 使下 层水体的耗氧速度超过 了氧从水面 向底层扩散的速度。 只要氧的消耗 率超过 了补充率， 低氧状态将会持续下去 。 氧的耗尽常常发生在河 口 或沿海岸地 区，那里水的驻留时 间长、营养负荷高和水体分层l 】 “ 。 综述 了4 7 个已知的人为的低氧 区，Di a z 和 R o s e n b e r g [ ‘ ’ 】’注意到 对于世界上河 口和沿海岸生态系统而言 ， 除了溶氧之外 ， 没有其他环 境变量在如此短的时间里有如此大的变化 ， 有这样的生态重要性。 大 多数低氧区发生在每年夏天 ，有些是 自然条件形成的。不过 ，对于 D i a z 和 R o s e n b e r g [ ‘ ’ ’ 综述的低氧区来说 ， 有一种 日趋厉害的趋势 无 论是持续时 间、强度或大小 ，无论在过去发生过低氧的地方还是以 前没有发生现在出现 了低氧的地区。 低氧环境在地质年代存在过， 在 深海或涌流附近也是一种常见的特征 ， 而河 口和近海岸地区它们的出 现 日渐增多 ， 这种趋势与人类活动增多相一致而导致营养的富集。 波 罗的海的沿岸带 、墨西哥湾北部和黑海西北的大陆架是世界上最大 的海岸低氧区， 分别为8 40 0 0， 2 1 0 0 0 和 4 00 0 0 k m 。 直到现在 [3 9 , 6 2 ． ” ’ 见图 8 ， 墨西哥湾海底低氧分布图 。历 史上， 黑海西北的大陆架存 在低氧区，但是 ，在 7 0 年代和 8 0 年代无氧事件变得更经常 、更广 泛Ⅲ m ” I ，低氧在 8 ～4 0 m深度，海底面积达到 4 00 0 0 k m 。 。还有迹 象表 明从 1 9 7 0 年以来黑海公海的低氧区向海面扩展 了约 1 0 m。从 9 0 年代开始， 向黑海输入的营养盐大量减少 ， 本世纪末， 低氧区的大小 变得可以忽略不计或不存在了口 ” 见恢复一节 。 低氧 ／无氧的明显影响是海面生物的替换和生长在近底部和底栖 生物有些被淘汰1 1 4 ] 。 这些影响可能是不定期的以致出现恢复， 循环就 以季节为基础 ， 或者这些影响是永久性的， 那样长期的生态系统的结 构和功能就发生变化。 当溶氧浓度从饱和或最佳水平趋向耗尽时， 各 种行为上的和生理上的损害会影响居住在下层水体或海底 、 或附生 在 硬底质上的动物 。 当溶氧浓度下降到3 ～2 m g ／ L 时 ， 灵活的动物如鱼、 虾、蟹之类会从该区逃跑 。 若溶氧继续下降 ， 不太灵活的生物就处于 压 力之下 ， 并从底部 向上移动 ， 企 图逃离海床，往往以死亡告终。当 溶氧水平从 0 ． 5 mg ／ L下降到O m g ／ L时，底栖动物区系的多样性 、 丰度 和生物量就会直线下降。 在墨西哥湾北部路 易斯安娜 内陆架的严重的季节性低氧 ／缺氧 区， 发育不全的底栖动物 区系的特征是高等动物的全部丧失【 l “ 。 大型 的 、 长寿的 、 穴居动物区系被短命的、小型的表层取食的 多毛纲所替 代 ，某 些 典 型 的 无节 椎 动 物 从 动物 区 系里 消 失 ，如准 米 虾 属 PP r i c a r i d e a 月 甲壳 类 、双 壳类 、腹 足纲软 体动物 和蛇 尾纲 o p h i u r o i d s 。C h e s a p e a k e 湾受低氧影响的动物 区系的特点是深海穴 居品种如长寿的双壳类的比例较低 ， 而短命的、 表层居住的品种 占优 势㈣】 。 在经受着氧的压力的半封闭的峡江地区如瑞典西部斯卡格拉克 海岸⋯， 长期趋势显示大型动物 区系的丰度和生物量 、 贝类的丰度和 生物量和取食悬浮物和肉食性动物的丰度都在下降。 底栖生物的这些 变化导致底层取食的鱼 、 虾缺少有营养的食物 ， 再加上溶氧低， 这就 改变了沉积物 的生物地 质化学循环。 当好氧细菌分解 日益增 多的沉积到海床有机物上时 ， 沉积物上的 溶氧浓度趋 向于无氧 ， 这样在底栖世界发生 了许多生物和地质化学变 化 ， 造成富营养化循环产生许多负面的反应和氧水平的下降。 随着富 营养化的加剧 ，有机碳、有机氮、 细菌生物量、细菌分解底层基质的 潜在可能和生物耗氧量也就增加 ， 但并非是简单的线性关系⋯] 。 氧化 还原的中断层 向沉积层和水层的界面转移 ， 硫化物的呼吸替代 了氧的 图 7浮游植物和 巨藻群体的质量变化 ， 富营养化程度从左向右通过文中描述的 I ． 1 V期加剧 据文献 7 2 修改， 经 K l u w e r 科学出版社同意出版 维普资讯 呼吸， 沉积物 中产生 了硫化氢 ，由于硫化物的毒性或缺少氧气 ， 在大 型动物死亡过程中，生物搅动的可能减少，渗入沉积物的氧就更少。 沉积物 的粘聚力变小、 更 易于再悬浮 ， 增加 了上层水混浊度，进而减 少 了营光合作用的底栖微生物群体生长和底层水体产氧的可能性。 底 栖微生物群体的某些变化在沉积层和水层的界面上是可 见的 。在北 海、波罗的海浅水区、 路易斯安娜大陆架和世界海洋的许多地区，当 那里交叉于海床的低氧区的氧水平下降时， 人们从有机物被微生物分 解析出的铁硫化合物上、贝氏硫细菌属 B e g g i a t o a s p p ． 和卵硫菌属 T h i o v u l u ms p ． 的白色菌落和浓密的黄色菌落上、从硫紫细菌的淡红 色的到紫罗兰色的地毯式 菌落上能观察到典型的黑色斑点⋯】 。 当水层变得缺氧时 ， 在海床表面的沉积物中有数个微生物促成的 过程会有所改变， 常常使水质继续恶化 9 2 ； 图9 。河 口和大陆架沉积 物的硝化和反硝化循环 ， 这一使氮气 N， 重新 回到大气的过程 ， 是 去除多余活性氮的一个改善机制， 但是 ， 这一循环的硝化部分由于覆 盖在沉积物上的水层的氧的不足而 中断。 随着 氧浓度的下降 ， 以及沉 积物潜在的氧化还原的变化， 增加 了无机营养铵盐特别是磷酸盐 向覆 盖水体释放的量。 这些无机营养变得可得 ， 进一步促进了上层水体浮 游植物的生产。 这些营养盐通过水体和强力的密跃层向上扩散的程度 尚不为人知。 珊瑚 礁 许多人类活动影响世界范围的珊瑚礁的 “ 健康叩” 。 加速的城市 化 、砍伐森林、农业活动的扩大给沿海岸水域带来沉淀物和营养负 荷。 沉淀物能直接使珊瑚窒息而死 。 未经处理或仅作了部分处理的生 活污水被排入或渗进许多珊瑚礁周围水域。 建筑项 目的直接破坏 、采 集标本和过度捕捞对珊瑚礁有直接和间接的影响。 水温的 日益变暖是 珊瑚变白和继 而生病的主要原因。珊瑚病是珊瑚下降的严重的 因素， 过多营养也可能使之加重。 许多人类活动和他们造成的营养 、沉积物 和污染物的负载之间的相互作用难以使人理