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水生动物营养 74饲料研究FEED ＲESEAＲCH NO． 21， 2014 收稿日期2014 －02 －17 基金项目国家自然科学基金项目 31001115 ;通威股份有 限公司合作项目 S5138185 第一作者于苗苗，E － mail532911817 qq. com 通信作者宋凯，E － mailsongkai jmu. edu. cn 矿物营养元素对鱼类抗应激调控的研究进展 于苗苗张春晓王玲宋凯 厦门市饲料检测与安全评价重点实验室集美大学水产学院，厦门361021 摘要在现代集约化水产养殖中，动物极易受外界不良因素的影响而产生应激，适度的应激可以增强 水产动物的免疫力，从而提高机体抗病能力，而过度的应激将打破机体的平衡，反而导致水产动物致病，给 养殖业带来一定的损失。已有许多报道指出，通过营养学途径可以提高水产养殖动物抗应激能力。所以主要 对矿物营养元素预防或缓解应激对水产动物带来的负面效应相关研究做以综述。 关键词矿物营养元素; 水产动物; 应激; 营养调控 中图分类号S 963. 73 4 文献标志码A文章编号1002 －2813 201421 －0074 －04 DOI 编号10. 13557/j. cnki. issn1002 －2813. 2014. 21. 021 1矿物营养元素对鱼类的重要作用 矿物质元素是水产动物生命活动所必需的元 素，包括钾、氯、钙、磷、镁和硫在体内含量高于 0. 01 的常量矿物元素及铜、铁、锌、硼、铝、 钴、钼、氟、铬、硒、锰、碘和硒等在体内含量低 于 0. 01的微量矿物元素。矿物质作为鱼类骨骼的 构成成分、血球和酶分子的一部分，作为酶作用中 的必需因子，以及在完成渗透压的调节等物质代谢 和生理作用的过程中起着很重要的作用。由于水产 动物的体内平衡机制，其组织和细胞中的矿物质质 量浓度需要维持在一个合适的范围内，过多或过少 都会对水产动物生长产生不利影响。 与陆生动物相比，水产动物的矿物营养需求研 究的比较少，主要是因为在研究过程中存在一些困 难。鱼既可以从食物中获得矿物营养元素，又可以 从周围水环境中获得，很难做到在没有矿物质的水 环境中进行鱼类的养殖研究试验。此外，矿物元素 成本较低，因此，很容易避免在养殖过程中矿物质 缺乏的问题。在水产饲料原料中，锌、碘、铜和硒 这几种元素容易匮乏，对水产饲料的研究主要集中 在这几种元素上。鱼可以通过从水中吸收和向水中 排泄一些矿物营养元素来调节自身矿物质的质量浓 度，然而，鱼自身很难调节铅、镉、铜和汞的质量 浓度，使这几种物质在体内聚集，最终产生毒性。 因此，必须特别关注矿物质的摄入量及在体内的储 存量，避免危害鱼体健康。 鱼体对矿物营养元素的利用率取决于摄食中矿 物质的来源和水平，周围水环境中矿物质的质量浓 度，矿物质在体内的储藏量，以及体内矿物营养元 素间或矿物营养元素与其他营养元素间的相互作 用。矿物质跟矿物质及矿物质跟维生素间的协同或 颉颃作用已有报道，矿物质在水产动物体内的作用 是相当复杂的，如锰和铜、铜和铁间的协同作用， 锌和铁、钼和铜间的颉颃作用。所以，在制定日粮 营养水平时，应该考虑到它们间的相互作用。如 钙、磷和肌醇六磷酸可抑制锌的吸收利用。因此， 在钙、磷或肌醇六磷酸含量丰富的饲料中，要使锌 保持在一个较高的水平。 磷在淡水和海水中含量都比较低，这就要求在 日粮配制过程中保持充足的磷。鱼对磷的利用率依 赖于日粮中磷来源，无机磷和动物来源的磷元素的 利用率要优于植物磷源。大部分植物性饲料磷以植 酸的形式存在，因为动物缺乏植酸酶，所以不能利 用植物性饲料磷。当以鱼粉作为主要蛋白源时，不 存在磷缺乏的问题，因为鱼粉中含有丰富且可以有 效利用的磷，鱼可以有效的利用这些磷。然而，当 用植物蛋白源替代鱼粉，因其中磷元素的利用率普 遍较低，所以有可能导致鱼体不能从饲料中获得足 水生动物营养 饲料研究FEED ＲESEAＲCH NO． 21， 201475 够的磷。当日粮中提供的矿物营养水平高于或低于 动物正常生长所需要的量时，鱼体将会产生毒性， 从而导致机体免疫功能和抗应激能力增强，这些并 不是显而易见的。 2应激的定义和产生及缓解应激的因素 应激是水产动物对于外界环境或机体内部产生 的异常刺激所作出的机能障碍和防御反应。在集约 化养殖过程中，环境因子 水温、盐度、溶氧、 氨、pH 和亚硝酸盐 、物理干扰因子 运输、分 池、性别分选和防治疾病的操作及生物因子 拥 挤和病原生物的侵袭都会对水产动物产生应激。 水产动物长期处于应激状态下，生长缓慢，渗透调 节紊乱，破坏鱼体水盐平衡，抗病力下降，并对养 殖业造成一定的经济损失。为了减少应激，除了有 目的地去选育抗病力强的鱼类品种，在养殖过程 中，运用科学管理和规范化操作外，还可以通过调 整和控制饲料中的营养水平 蛋白、多糖、二十碳 五烯酸、二十二碳六烯酸、卵磷脂、维生素 C、维 生素 E 和矿物元素或通过添加非营养性免疫增强 剂 益生菌、免疫多糖、抗氧化剂、微生态制剂及 中草药达到提高鱼体免疫力和抗应激能力效果， 以减少应激给鱼类带来的危害。目前非营养性免疫 增强剂在提高鱼的生长，饲料效率和改善鱼体健康 状况，抗疾病方面有着广泛的应用，但部分免疫增 强剂可能会积聚在动物组织中，不仅增加细菌耐药 性，并且对环境产生不利影响，因此，免疫增强剂在 鱼类抗应激和抗病方面并非良好的选择，而利用营养 调控的方法缓解抗应激则是既健康又有效的方法。 3矿物元素在缓解鱼类应激方面的应用 矿物微量元素在缓解鱼类应激方面有着非常重 要的作用。鱼类直接从水中摄取各种无机盐的过程 已用放射性同位素经多次试验后查清，但水中的无 机盐往往不能满足鱼类生长的正常需要，还需要在 饲料中添加。当饲料中的矿物元素添加不足，亦不 能满足鱼类的正常需要时，鱼类将会产生一些不良 症状，当饲料中的矿物元素满足鱼类的正常需求， 在此基础上再添加适宜量的微量元素可以对鱼类抗 应激产生一定的效果。水产动物在应激状态下，对 矿物元素的吸收利用率降低，缓解应激的能力下 降，体内皮质醇含量会显著升高，从而对机体免疫 功能产生抑制作用，导致水产动物发病率和病死率 增加。在一定程度上，水产动物抗应激能力的大小 反映了水产动物抗病能力的大小。 磷在缓解鱼类应激方面的报道不多，相关研究 结果表明，鱼厌食或鱼体脂肪含量增加可能是缺磷 的间接影响导致的。如斑点叉尾摄食磷含量不同 的日粮，饲喂磷含量充足的日粮，斑点叉尾有最 大生长，抵抗爱德华菌能力最强。相同的，欧洲白 鱼摄食磷缺乏的日粮血浆免疫球蛋白 M IgM水 平比摄食磷充足的日粮要低，但是溶菌酶的活性并 没有差异。因此得出结论，饲喂磷水平不同的日粮 对欧洲白鱼免疫活性的影响较小，磷对生长和免疫 方面的影响并不是一致的。最近的研究表明，南亚 野鲮饲喂富含植酸酶和柠檬酸的优质蛋白能增强其 血液免疫能力。 饲料铁元素在抵抗疾病方面有两种可能性。一 方面，饲料铁元素的不足可以通过限制细菌对铁的 利用而降低被感染的可能性;而另一方面，铁元素 可以增强动物的抵抗力，陆生动物缺铁容易被细菌 感染，而鱼类则不容易被感染 。日粮中补充铁，除 了微量的增加了头肾细胞过氧化氢酶的活性，大西 洋鲑机体抗氧化状态或非特异性免疫参数并没有变 化。Sealey W M 的研究结果表明，日粮中添加不同 水平的硫化亚铁或蛋氨酸铁，随着日粮中铁水平的 降低，尽管斑点叉尾巨噬细胞的趋化迁移受到抑 制，缺铁患肠道败血症导致病死率增加，但并没有 影响斑点叉尾产生抗体的能力。斑点叉尾摄食 缺铁日粮，感染爱德华菌时，跟 Sealey W M 的研究 结果一致。之后的研究中，不管日粮中铁水平的高 低，斑点叉尾感染细菌时，都会致其死亡。之 后，Lim C 的研究表明，斑点叉尾幼鱼摄食铁缺 乏的饲料时，其巨噬细胞 无论是否存在爱德华菌 抗原的迁移高于其摄食铁充足的日粮;无论是铁 或维生素的水平，或它们间的相互作用，斑点叉尾 幼鱼在感染爱德华菌时，都会影响其存活率。 Barros 等进一步研究表明，斑点叉尾在感染爱德 华菌后，日粮中补充铁并没有影响其存活率。 镁能够调控鱼类的免疫功能，增强鱼体的抗病 能力。当褐牙鲆幼鱼养殖水体中镁质量浓度为 1 650 mg/L时，其过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的 活力会显著升高，但当镁质量浓度为 2 100 mg/L 时，却会显著降低二者的活力。当日粮中镁水平为 600 mg/kg时，草鱼的抗氧化和免疫功能显著增强， 水生动物营养 76饲料研究FEED ＲESEAＲCH NO． 21， 2014 但镁不足或过量均没有对草鱼产生不良影响。Lim C 的研究表明，日粮中缺乏镁降低斑点叉尾幼鱼 对大肠杆菌的抗性。在急性盐度胁迫下，随着日粮 中镁水平的升高，淡水养殖鲈鱼血清皮质醇含量显 著下降，表明镁元素在一定程度上提高了鲈鱼的抗 应激能力。 铬可通过改变皮质激素的分泌量和加强葡萄糖 利用而影响动物的应激反应，起到缓冲应激的作 用。周兴华研究了日粮中添加不同水平的吡啶甲酸 铬对 5 g 左右的团头鲂的抗应激能力的影响，结果 表明在 0 ～600 μg/kg，随着吡啶甲酸铬添加量增 加，团头鲂的尾增重率、绝对生长率、相对生长 率、瞬间生长率、运输成活率和运输后暂养成活率 均有所提高，饵料系数降低。王晶晶等研究表明， 日粮中添加600 μg/kg 吡啶甲酸铬，能被机体储存， 能有效缓解热应激对铬的消耗，显著降低血糖和皮 质醇含量，提高血清胰岛素的含量，有效缓解热应 激对异育银鲫的损伤。Gatta 的研究表明，日粮中 添加铬能调节虹鳟鱼的免疫反应，影响血清溶菌酶 活性、头肾巨噬细胞的呼吸爆发和巨噬细胞的吞噬 功能，铬对虹鳟鱼的免疫调节作用跟饲喂时间和铬 的饲喂量相关。 硒是谷胱甘肽过氧化酶的一个辅助因子，谷胱 甘肽过氧化物酶作为生物的抗氧化剂，保护细胞膜 免受氧化损伤，在免疫方面起着重要的作用。饲料 中添加适量的谷胱甘肽 355 mg/kg可显著提高 吉富罗非鱼血清和肝中溶菌酶活性。虹鳟遭受重金 属诱导的应激作用后，硒对此有重要的保护作用。 硒和维生素 E 强化饮食的斑点叉尾中巨噬细胞产 生超氧阴离子的能力高于任何一种营养物质单独发 生作用。硒和维生素 E 并没有协同作用，而是二者 其一或二者都高于适宜添加量时才能提高巨噬细胞 的功能。Jokinen 的研究表明，尼罗罗非鱼感染爱德 华氏菌时，日粮中同时添加抗坏血酸、a － 生育酚 和硒，三者在抗菌时并没有表现出协同作用。Wang 和 Lovell 的研究表明，硒的来源和硒的添加量会显 著影响斑点叉尾幼鱼的生长和免疫反应。随着日 粮中硒质量浓度的增加，虽然爱德华氏菌的存活增 加，但是机体抗菌的能力也是增强的。Ｒider S A 等 的研究表明，在基础日粮中补充硒对虹鳟鱼中免疫 能力、氧化状态、血液指标和生长参数并没有影 响。然而，在应激条件下可以提高硒的利用率，只 是维持虹鳟在非应激状态下对硒的需要量。 不同质量浓度多聚磷酸钠胁迫下，饲料锰水平 为150 μg/g 时，中华米虾肝超氧化物歧化酶的活性 最高，这表明适量的锰可以增强机体的抗胁迫能 力。Scarpa 等人研究报道了锌在斑点叉尾体内的 作用，用锌元素含量分别为2. 0 和20. 0 mg/kg 的饲 料喂养斑点叉尾10 个星期，然后给试验鱼腹腔 注射嗜水气单胞菌，结果显示，锌含量充足组的试 验鱼病死率是 41. 7，而锌含量不足组没有发生死 亡，认为低锌饲料可能导致病原微生物缺乏生长繁 殖必需营养元素，从而减少了鱼类的死亡。虹鳟鱼 摄食锰和锌缺乏的日粮会抑制其白细胞的自然杀伤 活性，当日粮中补充足够的锰和锌，虹鳟鱼白细胞 的自然杀伤活性将恢复到正常。 斑点叉尾腹腔注射嗜水气单胞菌，摄食锌不 足钙过量的日粮，可减少斑点叉尾的死亡，在此 日粮的基础上补充锌并没有提高鱼的抵抗力。Pari- patananont 的研究跟此研究相反，斑点叉尾感染 爱德华菌后，锌充足的日粮组跟不含锌日粮组相 比，病死率降低。研究表明，蛋氨酸锌的抗病能力 是七水硫酸锌的 3 －6 倍。Klesius 和 Duncan 的研究 中也有类似的发现。之后的研究中发现，虽然日粮 中补充蛋氨酸锌或日粮中硫酸锌的水平高达60 mg/kg 时，巨噬细胞的趋化反应加强，但不管是硫酸锌或 蛋氨酸锌，但不管是锌的来源或水平在抗爱德华菌 方面都有一定的作用。 跟商业饲料相比，日粮中添加高含量的氟和 碘，大西洋鲑鱼肾感染细菌性疾病的发病率会显著 降低。Pelletier 等研究报道了通过营养途径缓解应 激反应水盐平衡紊乱的危害作用，在将溪红点鲑运 往海水之前，投喂含 8 或 12 食盐的食物可以提 高运输成活率。 4小结 水产日粮中矿物营养元素的质量浓度是非常关 键的，不能为了追求矿物营养元素在抗应激方面的 作用，盲目的添加，要有针对性的、适量的补充适 宜的矿物营养元素，通过添加矿物质途径有效地缓 解应激给水产动物带来的危害。矿物营养元素在水 产动物抗应激方面已经取得了一定的成果，但是应 用并不广泛，今后可以大力开展矿物元素营养在抗 应激方面的应用，用这种经济又有效的方法为水产 水生动物营养 饲料研究FEED ＲESEAＲCH NO． 21， 201477 养殖业做出一定的贡献。 参考文献 ［ 1 ］ 梁德海． 鱼类对矿物质的营养需要及其缺乏症［ J］ ． 饲料工业， 1988， 1910 24 －25. ［ 2］Lall S P． Fish Nutrition/ /Halver J E， Hardy Ｒ W. 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