第九章哺乳动物、人类完成稿.doc

第九章 哺乳动物、人类 第一节 华北第四纪哺乳动物 要介绍全球第四纪哺乳动物的演化特征实在是需要太大的篇幅，即使想在一个章节里简单的介绍也很困难。因此。在本节里想通过薛祥煦对中国黄土分布区第四纪哺乳动物群的描述，使读者对第四纪哺乳动物特征有一个大概的了解。 薛祥煦对中国黄土分布区第四纪哺乳动物群的特点进行了分析，并按时代及化石层特点对动物群作了划分和对比（薛祥煦1982）。 1．游河动物群 该动物群以陕西渭南游河（薛祥煦，1981）的化石为代表，产于游河组。 化石皆保存在古三门湖灰绿色细相砂质粘土或近湖边的灰绿灰白色砂层中。含有这些化石的地层组以不连续或连续的关系下伏于含有“泥河湾”动物群的黄褐色砂、砂砾石层之下。动物群的分布范围，就目前掌握的资料看，可能从陕西的宝鸡起向东经渭南、山西云簇盆地、榆社盆地，到河北蔚县一带。 该动物群的主要特点是 ① 含有相当数量生活在第三纪上新世的哺乳动物化石，如三趾马（Hipparion）、祖鹿（Cervuvitus）、古长颈鹿（Paleotragus）、旋角羚羊（Antilospira）等，大约占动物群总属数的41。 ② 同时，又具有一些第四纪首次出现的动物，如游河象（Elephas youheensis）、拟鼠兔（Ochotonoides）、猞猁（Lynx）、腔齿犀（Coelodonta）等。而第四纪特有的真马（Equus）、真牛（Leptobus）等却都尚未出现。 ③ 从与其时代相当的东窑子头动物看，其绝灭种为100，绝灭属约占75。 这种具有较多上新世分子的特点，无疑赋予这类动物群以较古老的色彩；而动物群中确实又已经有了一般认为是第四纪才有的新成员，古老成分和新生分子的共生使这类动物群具有从上新世发展到第四纪的过渡性质。岳乐平对游河组作了古地磁测定，结果表明游河组记录了高斯正极性带，年龄约3.60Ma2.50Ma，时代与静乐组相当（岳乐平，1992），因此，作者将其放在上新世晚期， 不过，其中的一些上新世分子似乎比“三趾马动物群”中的同类分子在构造上要进步一些，如 Paleotragus，其前臼齿、臼齿的构造都比较简单；臼齿长大于宽，齿带弱，无齿柱（汤英俊，1983）。而一些第四纪的种类又具有相当原始的特点，如 Elephas youheensis，虽具有原脊象臼齿的一些主要特征，但明显地表现出牙冠特低，齿板频率很小，釉质层很厚，具中间裂隙等比早更新世常见的平额象（Archidiskodon Planifrons）、南方象（A. meridionalis）原始、古老的性质。平额象在中国出现于早更新世中晚期，而南方象的时代则更晚些。游河象的时代是上新世最晚期。 又如游河貘鼠（Mimomys youheenicus），其齿根发育较早，釉质圈消失迟，岛褶及棱形褶发育且持续时间长，较我国目前已有的其它几个种都显示出较原始的特征。 其它如河北蔚县的 Lynx variabilis、 Paracamelus 等也同样具有较原始的特点。 以上不难看出，游河东窑子头动物群要比泥河湾或与之相当的动物群性质古老，时代较早。如与欧洲哺乳动物群相比，本类动物群与欧洲维拉方期的早期的相当。 2．泥河湾动物群 该动物群以采自河北省阳原县泥河湾的化石为代表。实际上，这类动物群分布非常广泛，其中如山西西候渡、临漪，甘肃巴家嘴等地的化石不仅种类丰富，而且其产地及层位都很具体、确凿。 这类动物群的主要特点是 ① 有一些主要生活于第三纪上新世的种类，如三趾马（proboscidipparion）、爪兽（Nestoritherium）、剑齿虎（Megantereon）等，约占整个动物群属的20左右。比在游河东窑子头动物群中所占比例小。乳齿象类、古长颈鹿类已经绝迹。 ② 一些构造较原始的第四纪类型如游河象、游河鼠、变异猞猁等分别被较之进步的类型如A. planifrons, M. sp. sp. nov. L. Shansius所取代。 ③ 中国第四纪最早的真马三门马（Equus sanmeniensis）开始大量出现并广泛分布，突出的是，它与我国特有的一类三趾马长鼻三趾马（Proboscidipparion）共生。同时，牛类（如Bison、Leptobus）、犬类（Canis）也大量出现，分布较广。 ④ 第四纪早期特有的一些鹿类，如Euctenoceros、Axis、Elaphurus、Busa等第一次出现，个体中等到大，角长大但分枝都较简单。分布很广。 ⑤ 以泥河湾动物群为例，其绝灭属约为33.3，绝灭种约为93.5（贾兰坡，1978）。 德日进和皮夫窦研究了河北阳原泥河湾的化石标本，并发表专著后，泥河湾动物群就逐渐成为我国第四纪初期一个具代表性的动物群。其后，一些学者分别研究了其它地点与泥河湾的相当的化石，和欧洲的对比，进一步认为泥河湾（或与泥河湾相当的）动物群的时代相当与欧洲维拉方期的中期 这类动物群多保存在河流或河湖沉积的黄色砂、砂砾石层中，即“泥河湾组”或“三门组”中。泥河湾组或三门组，以往根据上下二套沉积物颜色上的差异，将上面（即泥河湾组或三门组）一套黄褐色砂、砂砾石层及砂质粘土简称之为“黄泥河湾”或“黄三门”；其下的一套灰绿、绿色砂质粘土、粘土夹泥灰岩（即东窑子头组或游河组）简称之为“绿泥河湾”或“绿三门”。实际上，上下两套地层不仅岩性、颜色不同，所含化石也不相同，代表着两个不同的沉积阶段和沉积环境的产物。岳乐平（1992）在渭南三门组作了古地磁测定，三门组的年龄约2.50Ma1.15Ma，时代为早更新世早期。 3．阳郭动物群 以陕西渭南阳郭地区的化石为代表。山西午城、陕北洛川黄土剖面下部及辽宁沁旗乃林公社西北（金牛山联合发掘队，1976）黄土剖面中的化石都可归入此类。产在渭南阳郭地区的这类动物群中，约有1/2的种与泥河湾动物群的相同（计宏祥，1975），使二者的面貌很相似，具有一些共同的特征，如 ① 长鼻三趾马和真马（三门马）共生。 ② 游河东窑子头动物群中含的一些第三纪种类如古长颈鹿、祖鹿等已不存在。作为上新世的残存类型仅有三趾马类和一些较进步的原鼢鼠，如 Prosiphneus youngi， P. pseudarmandi。 ③ 一些典型的早更新世中晚期的属种如 Equus sanmeniensis， Rusa elegans 等相当繁盛。 二动物群间的主要区别，如果说确实是“泥河湾动物群中，含上新世的残留种多于蓝田涝池河阳郭动物群”（计宏祥，1975），那么，阳郭动物群在时代上有稍晚于泥河湾动物群的可能。 阳郭动物群主要保存下离石黄土中。岳乐平在渭南阳郭剖面作了古地磁工作，阳郭动物群化石主要保存黄土古土壤序列S9S13中，含化石层记录了贾拉米洛正极性亚带，阳郭动物群的年龄为0.90Ma1.15Ma，时代为早更新世中期。 4．公王岭动物群 这是一个较特殊而又有意义的动物群，也是目前中国北部最早的一个含有真人（Homo）化石的动物群，其主要特点是 ① 人类化石的构造特点比北京直立人（即北京猿人）的要原始粗糙得多（吴汝康，1965，1966）。 ② 所含上新世残存种类，只有剑齿虎和爪兽，数量显著减少，约占动物群总属数的5。 ③ 更新世早期的许多典型种类，如古中国野牛、步氏鹿、双叉四不象鹿、直隶狼等已不再出现，只有丽牛、鼠兔及Acinonyx pleistocaenicus等还继续生存。 ④ 少数被认为是中更新世特有的分子，如葛氏斑鹿（Pseudaxis grayi）已经出现。 ⑤ 动物群中绝灭约占20.6，绝灭种约占67.74，而现生种占32.26。 ⑥ 有趣的是这个产于北方黄土区的动物群中，含有不少我国南方及亚洲南部常见第四纪哺乳动物化石，如大熊猫、东方剑齿象、 等，使该动物群带有强烈的南方动物群的色彩。 公王岭动物群既含有上新世、早更新世的动物化石，又有中更新世第一次出现的代表，显示出该动物群具有从早更新世演进到中更新世的过渡性质。除第⑥特点外，动物群的其余特征都与十八地点的很相似，二者可能是早更新世最晚期在不同地区平行发展的两个动物群，当然也不排除公王岭动物群有稍晚于十八地点的可能。 根据化石组成、化石点所在地貌特征以及区域性的地层对比，公王岭动物群与距之仅25公里远的陈家窝子（见下述）动物群不同。前者的性质较后者的要古老，化石层位也要低些；安芷生（1989）测得的公王岭动物群化石层古地磁年代为115万年，而后者的仅为65万年，彼此相差悬殊。公王岭动物群的时代放在早更新世晚期可能较为合适。 5．第十八地点动物群 以河北周口店灰峪第十八地点所产化石为代表。周口店第十二地点及龙牙洞等地的化石均与之相当。这些地点的化石都产自洞穴中，其主要特征是 ① 含有上新世的残存属种，如原鼢鼠、剑齿虎等。但常见于泥河河动物群或阳郭动物群中的长鼻三趾马已不存在。 ② 不仅早更新世早期的种类，就是中期最常见的 Axis shansius， Elaphurus bifurcatus 等也都已经消失，没有出现在此类动物群中。 ③ 综合上述三个地点的化石，其中第三纪残留种类约占7左右，绝灭属约占21，绝灭种约占38（18地点的每个数字都要更高些，其绝灭属、种、现生种数依次为26.3、75、25）。 从以上特点和仅供参考的数据看，本类动物群的时代，以放在早更新世最晚期较合适。 6．陈家窝子动物群 以陕西蓝田陈家窝子的化石为代表。陕西洛川黄土剖面中部及山西离石黄土下部地层中采得的化石都可归入此类，一并讨论。所有这些化石都采自第二套黄土灰褐色黄土的下半部，即下部离石黄土层中。该动物群具有下述特点 ① 也是一个含有古人类化石的动物群。 ② 未见有第三纪的残存属种早更新世特有的动物中，只有复齿拟鼠兔、丁氏鼢鼠延续下来，它们和新出现的Bahomys hypsodonta等在中更新世早期之末一起绝灭。而另一些早更新世的类别则被本阶段新出现的种类取代，如Alilepus、Meles chiai分别被 Lepus wongi、 Meles leucurus所代替（周明镇等，1965）。 ③ 具有许多中更新世特有的种类，如 Pseudaxis grayi， Megaloceros pachyosteus， M.lochuanensis， Cuon alpinus， Lepus wongi 及Meles Leucurus等。 ④ 一些种类既生存于本动物群中，也在的周口店第一地点动物群中出现过。 ⑤ 陈家窝动物群中现生种所占比例为45.5，公王岭的约为32，而周口店的约为36.93。 含陈家窝动物群化石层的古地磁年龄为0.65Ma（安芷生，1989），综上所述，陈家窝动物群可作为中更新世早期动物群的一个代表。 7．周口店第一地点动物群 以周口店第一地点，即猿人洞的动物群为代表，辽宁营口金牛山等地的化石皆可归入此类。化石多保存在洞穴沉积中，总的特点是 ① 上新世的残余属种已经很少了，仅有剑齿虎类残留下来。 ② 早更新世常见的属种只剩下 Equus sanmeniensis，Sus lydekkeri， Paracamelus gigas 等少数代表，它们和剑齿虎类一起，在本期之后再未出现。 ③ 中更新世早期或早中期的一些种类到本阶段被较进步的类型所取代，如 Myospalax tingi， M.chaoyatseni在陈家窝动物群之后不再出现，取而代之的是 M. epitingi， M. wongi，大角鹿（Megaloceros）极盛。 ④ 一些新的动物出现，如 Vulpes vulpes， Crocuta ultima， Cervus canadenensis， Ursus spelaeus。但如果说它们数量多、分布广则是更新世晚期的事了。 ⑤ 这类动物群中绝灭属约占11，约灭种约占63，现生种占37。 用多种手段测得周口店第一地层各层的年代为距今从23万年到46.2万年（胡长康，1979）。由此，一方面可以看出周口店第一地点动物群延续的时间很长；另一方面，该年龄值较陈家窝的要小。综合各种因素，周口店第一地点动物群的时代应为中更新世中期。 与此阶段相当，但属洞外沉积的黄土层中，如陕西蓝田泄湖组上部，山西隰县离石黄土上部，陕北洛川黄土剖面第五层古土壤以上的黄土等地层中，发现的化石数量很少，属种相当单调（多为Myospalax fontanieri， Pseudaxis， Sus， Gazella），分布也很零星，很难看出当时该地区动物组合的特点，当然也无法和丰富多彩的周口店第一地点动物群进行对比。 8．大荔动物群 目前仅有陕西大荔县甜水沟一个。所采标本的种类较少，要称为一个动物群，较为免强。不过，就现有化石看，它确含有与其他动物群不同的特征 ① 含有人类化石大荔人。该化石人以一个保存相当完好的头颅为代表。头骨上具有较原始的与直立人的头骨相似的特征，如眉嵴高突，额角小，骨板厚。同时又具有如顶骨节发育、脑颅较高等较为明显，与智人的头骨相似的特征（王永焱等，1979）。清楚地显示了从直立人发展到早期智人（即尼人）的过渡性质。可以说，该头骨化石是一个在人类演化史上，从直立人阶段到尼人阶段关键性的重要代表。如果说它属于尼人范畴。则应该是其中一个相当原始的类型。 ② 动物群的成分多是中更新世常见者，如 Megaloceros pachyosteus， Dicerorhinus cf. Mercki， Pseudaxis cf. Grayi等。此外，还有水牛、河狸、象、马等。 仅从现有的几类化石，如肿骨鹿、葛氏斑鹿、梅氏犀看，在对比化石层产出层位（古土壤S4之下），大荔化石群的时代可以认为是中更新世中期。 9．丁村动物群 以山西襄汾丁村的化石为代表。山西东部许家窑的化石群时代虽较之稍晚，但总的特点极为相似，可一并讨论。 化石产在砂砾石层中，化石层往往覆盖着有淡灰黄色黄土（即“马兰黄土”）。动物群有如下几个主要特征 ① 伴有尼安得特人类型的古人类化石。 ② 除在丁村化石点含有一类出现较早的动物德永氏象（Palaeoloxodon tounaga）外，不含其他任何早更新世分子。 ③ 含有相当数量中更新世特有的属种，如披毛犀、肿骨鹿、葛氏斑鹿等。 ④ 一些在晚更新世特有的动物，如野马（Equus przewalskyi）、野驴（E.hemionus）、野猪（Sus scrofa）、原始牛（Bos primigenius）已开始出现。 ⑤ 动物群中绝灭种约占4560。 和前面提到过的一些具有过渡特点的动物群一样，丁村动物群也具有从中更新世到晚更新世的过渡性质。不过，它的人类化石特点比大荔人的进步，又具有一定数量晚更新世的特有动物，故其时代为晚更新世早期。 10．萨拉乌苏动物群 这是一类分布很广、化石又多的动物群。除内蒙古河套地区及萨拉乌苏河流域的化石外，还在许多地区如东北的榆树（周明镇等，1959）、甘肃环县（薛祥煦，1982）、庆阳（丁梦麟等，1965）、陕西涝池河（计宏祥，1974）、山西峙峪（贾兰坡，1972）等地也采到同样或相近的动物群标本。 各地的这类动物群标本都采自河流冲积的砂砾石层，或近似牛轭湖环境的砂质淤泥层中。化石数量丰富，种属繁多。动物群的特征非常明显，主要由三大部分组成。 ① 中更新世晚期已开始出现或常见的属种，如Canis vulpes， Crocuta ultima， Panthere tigris， Equus przewalskyi， Coelodonta antiquitatis， Palaeoloxodon namadicus， Microtus brandetoides。 ② 晚更新世出现或特有的动物，如Mammuthus primigenius，Megaloceros ordosianus， Alces，Bos primigenius 等。 ③ 一些新出现的现生种，如Pseudaxis hortulorum， Nyctereutes procyonoides， Elaphurus davidianus以及许多小动物。 在各地的彼此相似的这类动物群中，绝灭种一般都在3040左右（萨拉乌苏的为32，河南新蔡的为36，山西峙峪的为40，甘肃环县、庆阳为33，东北榆树为30）。该类动物群分布相当广泛，从东北三省向西到内蒙古、华北各省，直到山西、陕西、甘肃、宁夏以至新疆。尽管在各地的标本中都有许多相同的属种，但确也存在一定的差异，尤其在南-北、东-西之间，这种差异有一定规律可循。就东西之间看，西部地区的化石群中除没有东北地区特有的驼鹿、鹿、 动物外，还在于西部地区的象类化石几乎完全是纳玛古菱齿象，或起码没有典型的猛犸象。猛犸象的分布，就目前资料看，主要限于东经116E以东地区，晚更新世中期甚至更晚的河湖相沉积层中的化石，猛犸象、披毛犀占有相当的比例，故常称之为 “猛犸象-披毛犀动物群”。为便于区分东西地区之间的不同，大约在116E以西地区晚更新世中期的动物群，建议称为“披毛犀-纳玛象动物群”。猛犸象是寒冷苔原带的动物，它在东北地区的广布，反映了晚更新世中期或中晚期，中国东北部地区的气候比西部陇东、陕北等地区的气候要寒冷（孢粉析结果与此推断基本吻合）。 就南北之间看，如上所述，典型的猛犸象主要分布在我国东北部，在长城以南至今尚无可靠的记载。在西部地区的南北之间，化石群的主要区别似乎在于北边如内蒙古河套等地区的化石中，有较多的食虫类、啮齿类及兔形类小动物化石；而靠南面的如陇东、陕西关中等化石点上，小化石极其贫乏甚至缺失。这种现象当然与化石的采集有很大关系。不过，恐怕在某种程度上也是各化石点所在纬度高低及其自然环境特点不同的反映。前者地理位置偏北，可能当时该地区已有成片沙漠存在，习居于干旱荒漠环境的啮齿类就较多；而后者地理位置靠南，当时可能还是一个草原-灌木环境，大动物较多，喜居干旱荒漠的小动物较少，也不占显著地位。 参考山西峙峪遗址C14测定的年龄值为距今28，1351，300年，萨拉乌苏动物群的时代，可能也就在3万年左右。 11．山顶洞动物群 是又一个采自洞穴堆积的动物群。包含22个种，其中约一半是食肉类。绝灭种仅约占总种数的12。与动物化石保存在一起的有人类化石、石器及当时人类使用的装饰品。 C14测定的年龄值是距今18，340410年，相当于晚更新世晚期（贾坡坡，1976）。 与此洞穴堆积时代相当的洞外沉积，主要有浅灰黄色黄土，广布各地，其中除含有少量鼠类化石外，采到的化石标本极少。 与山顶洞期相当或较之稍晚的动物群有扎赉诺尔动物群，其中猛犸象、披毛犀约占化石材料总数的一半，其C14年龄值为距今11，460230年（尤玉柱等，1981）。 12．半坡动物群 这是伴随距今约6，000年前人类遗骨的一个动物组合，发现于陕西西安城东半坡村。它们的主要特点是除全部为现生种外，还有一些人工饲养的动物，如Canis familiaris， Sus domastica， Bos taursus等。这些动物骨骼的如此集中，有很大可能与当时人类的捕捉打猎有关。 在此前后，在河流沉积或土状堆积中还有许多性质与之相近的动物组合，如河南安阳殷墟、河北丁家堡等。 第二节 人类 一、 中新世人猿超科 整个中新世（近20Ma），大量四足行走的、以植物为生的人猿超科（hominoids）动物漫游于非洲和欧亚大陆或林地之中。他们的分布是世界性的，表明当时没有多少地理上的障碍，使他们可以自由地到达非洲和欧亚大陆的广大地区。体形高大、居住在森林中的巨猿（Gigantopithecus）和体形较小的腊玛古猿（Ramapithecus）是我们了解比较多的中新世人猿超科的种属，至少在中新世晚期，他们成功地在森林和草地交错的植物群落中寻找食物。在大约7Ma前，中新世人猿超科化石记录消失，这与非洲的上新世人科（Homonidae）成员在大约45Ma前首次出现有200-300万年的令人费解的时间间断。 二、非洲上新世人科成员 到目前为止，仅在非洲发现有上新世的人科成员（White et ., 1981；Harris，1983；Johanson，1989）。具有最好的年代资料和最丰富的上新世人科化石产于埃塞俄比亚阿法凹地的裂谷沉积，肯尼亚，尤其是图尔卡纳（Turkana）湖附近的库彼福勒（Koobi Fora），坦桑尼亚的奥杜瓦伊峡谷，但早期在南非某些石灰岩溶洞中也有重要的发现。 现代分子生物学的最新发展，帮助我们解决了一个长期争论的问题，即什么时候人科与猿科（Pongidae）开始分化（Tuttle，1988）。（原始的人猿超科是由所有现代和古代的猿科和人科组成的。）同样，免疫反应和血浆蛋白结构方面也指出人和猿在63Ma前的某个时间分开。最早的、有可靠测年数据的南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis） 化石是1981年底在埃塞俄比亚的阿法裂谷南部阿瓦什（Awash）谷地中发现的，距地表11m之下的火山灰40Ar/39Ar及锆石裂变径迹法测年，年龄数据为3.84Ma前。这些上新世早期的人类虽然脑袋小，脑容量与现代黑猩猩差不多，但据详细的解剖学研究，他们毫无疑问是双足走的（White Barbetti et al., 1980）；在法国的埃斯卡洞穴为0.7 Ma B.P.；在中国周口店洞穴是0.5 Ma B.P.（Gowlett，1984a）。火的使用使古人类获得温暖和保护，使直立人较小群体能够占据那些以前未被人类占据的欧洲和亚洲部分地区，这些地区与非洲热带草原不同，冬天很长很冷，需要有效的保暖才能过冬。 六、 从直立人到智人 在1.50.3 Ma B.P.之间，直立人除了脑容量逐渐增加外，他们的躯体无明显的变化。这种状况一直持续到0.20.3 Ma B.P.，此时一种混合了直立人和智人（Homo sapiens）特征的人群已开始在非洲出现。在坦桑尼亚的莱托里、埃塞俄比亚南部和肯尼亚北部的奥莫（Omo）河、赞比亚的布罗肯（Borken）山，所发现的人头骨有相对较大的脑容量，大约为1200ml，但仍保留了粗大的眉嵴、低平的前额和较厚的骨壁等直立人的特征。上述所有地点的时代为0.150.1 Ma B.P.。到0.090.1 Ma B.P.，在南非的博德（Border）洞和以色列的斯库尔（Es Skhul）洞，开始出现解剖学上与现代人相似的人，表明从直立人向智人的演化是发生在大约0.20.1 Ma B.P.之间（Stringer et al., 1989）。 第九章 思考题 1.华北黄土区第四纪哺乳动物群划分。 2.人类演化阶段；气候、环境对人类演化的影响。 140